生物多样性研究现状篇（1）

【基金项目】本文受浙江农林大学校级教学项目（KG14016）资助。

【中图分类号】G4 【文献标识码】A 【文章编号】2095-3089（2015）09-0090-01

作物种质资源学是农学类相关专业的一门专业必修课，重点使学生了解作物种质资源在遗传育种工作中的应用价值。通过课程学习，使学生掌握作物品种分类及其近缘种在形态、生态和生理生化等方面的多样性情况，并结合各国农业领域对种质资源的管理和利用情况，加强作物遗传育种与栽培理论知识，培养学生从事遗传育种与农业生产工作的能力。

我国农业生产历史悠久且生态环境多样性，拥有丰富的作物遗传资源[1]。作物遗传多样性研究的实际应用体现在作物的分类和遗传关系分析、比较遗传学研究以及作物核心种质构建，这些都为作物遗传育种提供丰富的优良基因，如抗病虫性、抗逆性、优良品质、细胞雄性不育及丰产性等[2， 3]。无论是常规育种还是分子育种，目前来说比较好的改良的性状仍是那些遗传上比较简单的性状，利用的基因多为单基因或寡基因。而对于产量、品质、抗逆性等复杂性状，育种改良的进展相对较慢。造成这种现象的原因之一是在现代品种中针对目标性状的遗传基础狭窄，因此，进行作物种质资源的整理与鉴定对提高育种效率显得尤为重要。

作物种质资源学这门课程对于农学类相关专业学生认识种质资源在作物遗传育种方面的重要地位以及学习作物的分类和遗传关系分析研究具有重要的作用。以往农学类培养计划中作物遗传育种课程对作物种质资源的内容和课时较少，不能完全体现作物种质资源在遗传育种中的重要性及研究现状，基于上述对该项研究内容的深入，迫切需要在农业科研院校农学类专业加强种质资源研究与利用现状的课程内容，让农学类学生充分了解作物种质资源在遗传育种工作中的重要性；通过对主要粮食和经济作物的野生近缘种的了解和学习，掌握野生近缘种的研究与利用现状。本文对作物种质资源学教学内容和方法开展一些探索并在实践教学中加以应用。

1.丰富课程教学内容

作物种质资源学课程内容在农学类专业课程作物育种学总论中进行了简单的阐述，强调了作物种质资源在现代育种工作中的重要贡献以及现阶段种质资源的研究与利用情况[4，5]。对农学类专业学生单独开设作物种质资源学这门课程，需要补充和更新课程的教学内容。

1.1 教材建设：以董玉琛和郑殿升版主编的《中国作物及其野生近缘植物》教材为基础，对我国主要粮食作物和经济作物的种质资源进行分类介绍，重点突出种质资源在作物育种工作中的收集整理与应用价值。同时，参考国外作物种质资源收集、利用和评价分析现状，对课程主题和内容进行优化和再选择，突出作物种质资源在作物遗传育种中的重要性及利用现状。

1.2 课程前沿信息获得：根据课程教学内容的需要，参与中国植物学会举办的学术年会和科普活动计划，交流植物多样性研究的理论、方法和研究成果，探讨植物多样性领域未来的发展方向，学来我国植物多样性研究的最新成果，获得当前植物遗传多样性研究最前沿信息，丰富作物种质资源学教学内容。

1.3 课程辅助信息获得：通过考察学习，获取民族植物学与种质资源调查和收集情况；传统知识与社区遗传资源保护；民族植物学、种质资源与生态文明建设；遗传资源获取与分享等相关知识提升课堂教学的趣味性和广博性，充分激发学生的学习热情和求知欲望。

2.探索合适的课堂教学方式

2.1 通过多媒体图片展示的方法，结合实例详细准确的讲解相关概念，使学生对主要粮食作物和经济作物遗传多样性及其在作物遗传育种实际应用中有初步的认识。

2.2 设置自主学习和课程讨论环节，让学生积极参与重要粮食作物或经济作物种质资源自学内容，并进行课程示范讲解，拓展学生的知识和提高学生的自学能力。选择具体某一种感兴趣的作物种质资源研究现状为学习任务，以学习小组为单位，采取资料查阅收集、小组讨论和分组限时PPT试讲的形式，总结自学内容，强化学生对作物种质资源的认识及研究利用情况；课程讨论设置提问和解答环节，加强学生关于知识点的交流与互动，同时，提高学生团队协作能力和口头表达能力。

2.3 尝试引入网络化教学手段，在BBC纪录片等网络媒体中搜集与课程内容直接相关的视频资料，经过筛选整理，在课堂上播放，使前沿的媒体资源融入课堂，丰富课程教学内容，激发学生认识和了解作物种质资源的兴趣。

3.构建合理的课程成绩考核评价方式

3.1 加大平时成绩占课程总成绩的比重，将自主学习和课堂讨论列入平时成绩评价体系，增加这部分的比重；从综合教学效果来看，学生对自学内容的各个环节均有较高的积极性，特别是最后的PPT试讲环节与提问互动环节。通过合理分布平时成绩、出勤率和课程论文等占课程总成绩的比重，使学生均匀用力，避免期末考查的应试学习。

3.2 课程论文考察内容与自主学习相结合

课程论文作为最后课程考查的环节，将自主学习内容与课程论文结合起来。以自主学习内容为主线，加大开放性内容的设置，不断加深对课堂教学内容和自主学习内容的认识和掌握程度。

4.结语

作物种质资源学课程通过一年的课程建设创新尝试，激发了学生的学习热情，引导学生自主学习，达到较好的课堂学习和课下自主学习效果。结合课堂分组讨论和试讲形式，不仅加强学生作物遗传育种方面的理论知识，而且培养学生利用优良种质资源从事遗传育种与农业生产实际工作的能力。在今后的课程教学工作中，我们将继续优化课程教学内容，探索更积极灵活的教学方式，不断完善该课程的教学工作。

参考文献：

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生物多样性研究现状篇（2）

中图分类号 Q949.71+8.23 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2011）21-0237-03

随着经济的发展，园林事业呈现出欣欣向荣的景象，人们对园林绿化的要求也在不断提高，希望有更多丰富多彩、健康美丽的园林花卉来装饰、美化人们的工作、生活环境。我国被西方人士赞誉为“园林之母”，野生花卉资源及栽培种类极为丰富，多种世界名花都起源于我国。欧美国家曾大量引种并加以选育，广泛应用于园林中，而作为百花故乡的我国，在园林花卉应用种类的多样性上却远远落后于西方国家。

我国是世界百合属植物自然分布中心，原产约49种（《中国植物志》收录39种，10个新发表种），约占全世界百合种类的1/2，国外许多观赏价值较高的百合原始种类由我国引入，但目前我国百合资源应用很少，绝大多数仍处于自生自灭的野生状态，而且遭到了不同程度的破坏和流失，某些种类已濒临灭绝。如何保护、研究、利用我国宝贵的百合种质资源，加快我国百合育种的步伐，是我国花卉育种工作者亟待解决的课题。

1 野生百合种质资源的利用

我国丰富多样的百合种质资源是世界花卉种质库中的珍贵材料。18世纪以后，我国原产的百合种相继被引入欧美各国，对世界百合育种做出了很大的贡献。按英国皇家园艺学会（RHS）、北美百合协会（NALS）对百合栽培品种的分类方法可以将栽培百合分为8类栽培杂种系，其中的亚洲百合、东方百合、麝香百合、喇叭型百合等4类百合杂种系均用到了原产于我国的百合种质资源。曾经在19世纪后期，欧洲百合的大多数品种大面积感染了病毒病，几乎濒临灭绝，但是自从我国的岷江百合（L.regale）引入欧洲后，作为亲本培育出了抗病的百合品种，才使欧洲的百合重放异彩[1]。

早在17世纪西方的植物学家就开始从科学的角度，对本地百合资源进行植物学分类，Comber把百合原种分为7组，Michae则更进一步对百合分类系统进行细化，把世界上的86种百合划分为7组13个亚组。我国野生百合资源丰富，但对百合资源的研究起步相对较晚，经调查研究发现我国原产的百合有43种以上，占世界百合种类的1/2，且特有种类较多，如东北的毛百合、西部的新疆百合以及台湾百合（L.formosanum）等[2]。赵祥云等[3-4]对我国野生百合资源进行了调查研究，收集到47个种，18个变种。周睬[5]在长白山对当地百合的种类进行了详细调查，发现分布在长白山地区的百合属植物共有9个种以及2个变种。此外，许多学者对我国野生新种的发现与收集整理做出了自己的贡献[6-13]，这为野生百合资源的保护与利用提供了很高的参考价值。

目前，我国已应用于育种的百合原种尚不足1/2，还有许多具备特殊优良性状的百合原种有待于进一步开发利用。如毛百合（L.dahuricum）、东北百合（L.distihcum）等花朵直立向上、植株高大，适宜培育切花品种；湖北百合（L.henyri）、毛百合、山丹、岷江百合（L.regale）等是抗病育种的重要亲本；条叶百合（L.callosum）、青岛百合（L.tsingtauense）、岷江百合、毛百合、卷丹（L.lancifolium）、山丹等可用于抗寒育种；山丹等适宜作促成栽培等。这些丰富多彩的百合原种是通过杂交育种改良百合株型、抗性等性状的重要亲本。但我国百合现有的种质资源大都处于未开发的野生状态，许多珍稀濒危种没有得到合理的当地保护，极大地限制了百合引种、育种的发展。

2 野生百合的引种研究

我国野生百合主要分布于四川、、云南、甘肃、湖北、河南及华北和东北山区等27个省区[3，14]。我国野生百合的自然分布跨越了亚热带、暖温带、温带和寒带等气候型，海拔高度多在1 000～4 300 m的垂直分布，且多生长在阴坡和半阴坡的地方。

目前我国已经对大约30种野生百合进行了引种研究。赵祥云等[4]于20世纪80年代对秦巴山区野生百合的种质资源进行研究，调查了宜昌百合（L.leucanthum）、山丹、野百合（L.brownii）、岷江百合（L.regale）等多种野生百合的自然生境、生物学特性及繁殖特征等，指出了野生百合引种驯化成功的关键是适宜栽培地点的选择。查振道[15]也对几种野生百合进行了引种栽培试验。

张敩方等[16-17]对东北地区具有较高观赏价值的毛百合进行了系统的引种栽培，研究了毛百合地理变异的规律、繁殖的生物学特性、种子萌发的动态形态观察及毛百合的鳞片扦插等。杨利平等[18]也先后开展了东北百合植物资源的调查及引种栽培的研究，并对东北百合属的细胞遗传多样性进行了分析，还对多种野生百合进行了生物学、生殖生态学的研究[19-20]。杨守志等[21]先后从千山、帽儿山等地引种了渥丹（L.concolor）、卷丹、轮叶百合（L.disticum）、山丹、毛百合等5种野生百合，经过几年的驯化栽培，均已适应当地的气候条件，并在栽培管理过程中，找到繁殖技术措施，已完成了由野生到栽培的过渡。

郑国福[22]自1994年开始对野生渥丹（L.concolor）进行调查研究，并对渥丹的繁殖、栽培及田间管理等方面进行引种栽培试验技术的研究，获得成功。周宗利[23]对山丹进行了引种栽培试验，对山丹的生态习性、引种环境的选择、繁殖方式、栽培及田间管理进行了研究。在野生百合中，各地对食用百合种类里的兰州百合（L.davidii var.unicolor）引种较多[24]，研究其繁殖栽培技术，并已应用于生产。

朱 立等[25]对贵州省4种野生百合：野百合（L.brownie）、淡黄花百合（L.sulphureu）、南川百合（L.rosthornii）、湖北百合（L.henryi）进行了引种，并总结了贵州省野生百合的栽培技术，包括繁殖方法、选地整地、田间管理、病虫害防治、采收贮藏等内容，为百合资源的引种保存提供技术支撑。张述景等[26]对来自豫西南部山区的5种野生百合卷丹、山丹、条叶百合、光百合进行了引种栽培试验，结果表明，5种野生百合都能正常的生长、开花、结实，表现出了较强的稳定性和对环境的适应能力，只是在成花数方面表现出较大的差异，说明环境因子对百合成花具有较大影响。

总结前人对野生百合引种栽培试验的结果，均要求将百合种植在地势高燥、土层深厚、疏松肥沃、排水良好的砂质土壤，忌黏重土壤。多数种类喜微酸性土壤环境，如毛百合、轮叶百合、山丹，适应pH值6.5～7.0；卷丹可适应pH值5.5～6.5；渥丹可适应碱性土壤，能耐碱土和石灰质土壤，可耐pH值8.2的碱性土壤[21]。不同种类的百合对光照强度的需求不同，多数种类生于山坡灌丛、疏林下，喜阳，于轻荫下生长良好，但不能生长于浓荫处。渥丹、毛百合较喜光；轮叶百合生于山坡林下、林缘、路旁溪边及草地，生育期间需要半荫，才能正常生长[27]。有些种喜欢湿润的环境条件，如轮叶百合、毛百合。而卷丹、渥丹、山丹则耐旱性强。卷丹比较喜欢温暖干燥气候，较耐阳光直射[21]。

目前对野生百合采用的引种方式主要是从野外直接挖取带鳞茎的植株进行栽培，或采集成熟种子，于栽培地进行播种繁殖。对于我国野生百合的种质资源引种的工作，龙雅宜等[2]提出了应采收成熟种子进行引种的科学方法，避免直接采挖鳞茎，以防止对我国野生百合种质资源的破坏。

3 野生百合的遗传多样性研究

遗传多样性（Genetic diversity）是生物多样性的基本组成部分，是生态多样性和物种多样性的基础。它通常被认为是种内不同群体之间或一个群体内不同个体间遗传变异的总和。自然界广泛存在着的大量遗传变异，体现在不同的水平上，即群体水平、个体水平、组织和细胞水平以及分子水平。但是，DNA分子结构的突变是遗传多样性产生的主要来源。

3.1 野生百合形态多样性研究

关于野生百合的形态多样性，前人已进行了一定的研究，涉及到的种类有台湾百合、淡黄花百合、紫斑百合（L.nepalens）、川百合（L.davidii）、宝兴百合（L.ducharlre）、卷丹、泸定百合（L.lancifolium）、通江百合（L.sargentiae）、渥丹、岷江百合、山丹等。

1990年，Cheng W T[28]对台湾百合的居群进行了研究；张绍斌[29]对云南淡黄花百合形态水平的多样性进行调查，发现居群内与居群间均存在明显的多样性，认为形态的变异既受环境影响也受遗传信息的控制；何显静等[30]对云南紫斑百合、川百合、宝兴百合、卷丹、泸定百合5种百合7个居群的形态多样性进行了研究，所测量的17个数量性状都具有多样性，在紫斑百合2个居群中，变异主要来源于居群内个体间；贾 琳等[31]调查研究了泸定百合的遵义居群和牟定居群，发现百合的营养器官和生殖器官都存在着明显的多样性；王红霞等[32]对通江百合的形态变异式样进行了研究；向地英等[33]研究表明秦巴山区野生百合在鳞茎、茎干、叶片和花等器官等形态上均具有形态多样性；王 欣等[34]对渥丹百合种内10个居群的茎、叶、花、果实、种子的25个性状进行了调查和分析，发现渥丹各居群存在明显的多样性；王红霞等[35]对岷江百合的形态多样性进行了研究，表明形态变异约有93.31%来源于居群内，约有6.69%来源于居群间，并指出环境异质性、杂合有利性及染色体结构变异是造成其形态变异的重要因素。王 琦等[36]对山丹11个居群的形态多样性进行了研究，认为山丹各居群的物候期较为一致，相差不大。

总的来看，关于野生百合在居群水平上的多样性研究的种类还不是很多，已经研究的几种百合证明在同种百合不同居群上存在一定的形态变异，体现了百合的多样性。

3.2 野生百合孢粉学研究

花粉相对于植物的表型特征相对稳定，受环境影响小，因此是进行植物分类中重要的性状。但目前对切花百合的花粉学研究较多，而对野生百合花粉学多样性研究较少，仅渥丹和山丹在关于居群水平上花粉形态多样性有见报道。

1993年李景奇等[37]对几种百合的花粉形态进行了研究，2004年曾小英等[38]对兰州百合、山丹的花粉形态进行了研究，均明确了百合花粉外观为椭圆或长椭圆体，具单萌发沟。张丽娜等[39]应用扫描电镜对百合属13个种花粉的形态、表面纹饰、萌发沟等性状进行了观察，结果表明花粉在花粉粒的大小、网脊的宽度、网眼直径的大小等性状存在一定的差异。吴祝华等[40]利用扫描电镜对18种百合进行花粉形态观察与比较研究，初步探讨了百合属植物的系统进化关系，并通过对供试18个种的5个花粉形态指标进行聚类分析，结果除卷丹（L.lancifolium）外，较准确地将形态分类上的百合组与卷瓣组聚为2个类群。

对山丹[36]和渥丹[34]不同居群花粉的观测表明，各居群山丹花粉的形态和大小差异不大，但扫描电镜下观察发现不同居群花粉的表面纹饰有一定差异。渥丹百合花粉皆呈椭球体，花粉大小差异不显著，花粉都具单萌发沟，沟长达两端，但不同变种的花粉网脊上基粒形状差异显著。张延龙等[41]对秦岭及其毗邻地区的8个种和变种的百合花粉进行了扫描电镜观察，结果发现不同百合种类在花粉形态、大小、P/E值及花粉的表面纹饰特征等方面存在较大的差异，这些性状特征或指标对野生百合种或变种水平上的分类具有较大的分类学价值。

前人对野生百合花粉形态的研究表明，花粉形态外观相对稳定，花粉大小在种内居群间、居群内差异不大，但表面饰纹有一定差异。

3.3 野生百合染色体核型研究

不同物种的染色体都有各自特定的形态结构（包括染色体的长度、着丝点位置、臂比、随体大小等）特征，而且这种形态特征是相对稳定的。因此，染色体核型分析是植物种质资源遗传性研究的重要内容。目前已在种内水平上进行核型分析的的野生百合有川百合（L.davidii）、泸定百合（L.sargenttiae）、紫斑百合（L.nepalense）、渥丹、岷江百合、山丹等。

李懋学等[42]在1984年对岷江百合种进行了B染色体的初步观察；虞 泓等[43]对川百合的2个野生居群、3个地方栽培品种的核型研究表明，川百合种内分化明显，种内核型多样性丰富；2003年贾 琳等[31]又分析了7个泸定百合居群的染色体形态变异，表明泸定百合各居群核型公式和核型类型基本相同，但由于结构变异，在染色体相对长度、臂比和次缢痕数目及其分布有变化。李 标等[44]分析研究了云南3个紫斑百合居群核型变异，表明紫斑百合染色体结构变异有4.5%左右来源于居群间，有95.5%左右来源于居群内个体间、细胞间和同源染色体间。王红霞等[35]进行了岷江百合居群核型变异的研究，2006年又对比分析了通江百合（L.sargentiae）及其近缘种岷江百合的染色体变异式样[45]，结果表明：2种百合染色体结构变异明显，表现为同源染色体大小异形呈现不同程度的杂合性，而且在染色体核型参数方面，通江百合居群间变异系数均大于岷江百合，说明通江百合的染色体结构变异比岷江百合更丰富。

向地英等[46]对秦巴山区28种百合的核型多样性和个别种的种内核型分化进行了考察和度量，结果表明除川百合核型类型为3A外，其余类群的核型均为3B型，28个百合类群的核型具有丰富的多样性，主要表现在染色体的组成、随体的数目和位置以及B染色体的有无与形态上。岳 玲等[47]对辽宁的4种野生百合的核型研究，得出除了山丹的核型为3A型，其余的有斑百合、朝鲜百合、垂花百合均为稳定的3B型。荣立苹等[48]对原产于我国东北的卷丹、毛百合、朝鲜百合、大花百合、大花卷丹、有斑百合、山丹、垂花百合、东北百合和黄花渥丹6种3变种1变型野生百合进行了染色体核型分析，结果表明除毛百合属于3A型，其他都属于3B型。

综合前人研究可以看出，某些分布广泛的百合种在居群水平上存在一定核型类型、染色体相对长度、臂比和次缢痕数目的变化，表明核型分析能够在一定程度上反映种内居群间的遗传多样性。

3.4 野生百合分子标记研究

自Rbob离体培养百合鳞茎成功以来，生物技术在百合上的应用已取得显著的进展[49]。百合通常所采用的鳞茎繁殖技术，不仅繁殖率低，而且易受病虫侵害，应用植物组织离体培养技术可有效地进行百合的快速繁殖和脱毒苗生产，从而促进了百合的商品化生产。在百合的传统育种中，常存在受精前后障碍，影响育种效率，利用胚胎拯救技术可克服百合受精前后障碍，已成功获得多个百合杂种，其中东方杂种系X亚洲杂种系杂交种的获得是百合育种方面的重大突破。随着分子生物学技术的发展，为百合的遗传改良提供了崭新的途径。利用分子标记技术可进行百合的分类、遗传图谱构建和居群结构分析。正在起步的百合遗传转化研究进展也十分迅速，已进行了多种遗传转化方法的尝试，其中通过基因枪法成功获得了百合转基因植株。随着分子生物学的发展，分子标记技术得到了迅速发展。与传统的形态标记相比，分子标记显示其独特的优越性[50]。但分子生物学技术在百合上的应用才刚刚起步，离实用化阶段仍有一定的距离。

4 结语

总之，我国拥有丰富的野生百合种质资源，并且地理分布范围广泛、生境条件多样，大量研究证明，野生百合具有许多切花百合所不具备的抗寒、抗病等优良性状，是百合育种和品质改良的重要基因资源，也是园林花卉开发应用的重要资源。但我国对野生百合资源研究和利用还缺乏系统而深入的研究，国内虽然已经开展了一些研究工作，但由于研究材料、研究内容和研究条件等因素的限制，不能揭示我国野生百合种质特性的整体状况，应进一步对野生百合进行充分的研究，掌握野生百合的抗逆特性，为野生百合种质资源的保护、种质创新和百合育种提供基础依据。

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生物多样性研究现状篇（3）

应用微卫星标记分析中国地方鸡种的遗传变异 吴萍，李奕仁，王金玉，陈宽维

杭州西湖水域可培养异细菌的群落多样性 吴根福，虞左明，吴洁，周雪平

安徽大别台区虫生真菌区系的物种多样性研究 王四宝，黄勇平，樊美珍，李增智

粉拟青霉种内nrDNA ITS分析 黄勃，王成树，王滨，樊美珍，李增智

不同寄主来源寄生疫霉菌株的遗传变异分析 申贵，王源超，郑小波

初论中国兜兰属植物的保护策略及其潜在资源优势 罗毅波，贾建生，王春玲

娘子关泉域藻类植物的初步研究 石瑛，谢树莲，梁雅丽，钟海秀

山西省虫生真菌生态多样性研究 李文英，贺运春，王建明，张作刚，张仙红

矮岩羊种群生态的初步研究 王淯，王小明

关于生态系统服务功能的几个科学问题 郭中伟，甘雅玲

中国兰科植物保育的现状和展望 罗毅波，贾建生，王春玲

大尺度生物多样性评价 赵海军，纪力强

试论海南省蝴蝶保护与可持续性利用的关系 顾茂彬

特有植物砂生槐天然居群遗传多样性研究 赵阿曼，刘志民，康向阳，周世良

孑遗植物水杉的遗传多样性研究 李晓东，黄宏文，李建强

三峡库区特有种疏花水柏枝的保护遗传学研究 李作洲，王传华，许天全，吴金清，黄宏文

5个泥蚶群体遗传多样性的RAPD分析 李太武，李成华，宋林生，苏秀榕

五针白皮松在群落演替过程中的种间联结性分析 张志勇，陶德定，李德铢

独叶草构件生长及其与环境的关系 张文辉，王延平，刘国彬

中国热带粒毛盘菌属的物种多样性研究 余知和，庄文颖

热带森林的低密度种及其形成与维持机制 卓元午，安树青，项华均，覃凤飞，郑建伟，王中生

遗传多样性的取样策略 金燕，卢宝荣

植物内生拟盘多毛孢的生物多样性 韦继光，徐同

城市公园和郊区公园生物多样性评估的指标 陈波，包志毅

全球转基因逃逸及其生态后果的最新研究动态 卢宝荣

北京东灵山地区金龟群落物种组成及多样性变化 于晓东，罗天宏，周红章

高榕小蜂群落结构及物种多样性的初步研究 谷海燕，杨大荣

黄海和东海小黄鱼遗传多样性的RAPD分析 蒙子宁，庄志猛，金显仕，唐启升，苏永全

楚科奇海及白令海大型底栖生物初步研究 李荣冠，郑凤武，江锦祥，郑成兴，黄心光，黄翔玲，徐惠洲

西双版纳山黄麻林鸟类群落结构及功能分析 王直军，曹敏，李国锋

水盾草在中国的分布特点和入侵途径 丁炳扬，于明坚，金孝锋，俞建，姜维梅，董柯锋

云南高黎贡山怒族对植物传统利用的初步研究 刀志灵，龙春林，刘怡涛

外来种入侵的生物学与生态学基础的若干问题 黄建辉，韩兴国，杨亲二，白永飞

食果动物传播种子的跟踪技术 肖治术，张知彬

自然保护区的缓冲区:模式、功能及规划原则 于广志，蒋志刚

水杉孑遗居群AFLP遗传变异的空间分布 李作洲，龚俊杰，王瑛，黄宏文

孑遗植物银杏群体遗传多样性的ISSR分析 葛永奇，邱英雄，丁炳扬，傅承新

中国三种水韭属植物的地理分布与生境特征 庞新安，刘星，刘虹，吴翠，王晶苑，杨书香，王青锋

长白山阔叶红松林结构多样性的初步研究 郑景明，罗菊春

山西五鹿山褐马鸡不同季节的空间分布与栖息地选择研究 张国钢，张正旺，郑光美，李晓强，李俊，黄雷

广东省豆科植物结瘤固氮及根瘤菌资源的初步研究 周丽霞，蚁伟民，丁明懋，陈炳辉，曹洪麟，易志刚

土壤生物多样性与微量气体(CO2、CH4、N2O)代谢 韩兴国，王智平

杂交产生的遗传危害--以植物为例 王峥峰，彭少麟

种群生存力分析:准确性和保护应用 李义明

生物多样性与生态系统功能:最新的进展与动向 张全国，张大勇

物种分布区研究进展 张文驹，陈家宽

新一代分子标记--SNPs及其应用 邹喻苹，葛颂

关于物种濒危等级标准之探讨--对IUCN物种濒危等级的思考 蒋志刚，樊恩源

中国长臂虾总科的动物地理学特点 李新正，刘瑞玉，梁象秋

家养动物多样性研究要素和成就 陈幼春，马月辉，王端云

中国鸡形目鸟类的现状与保护对策 张正旺，丁长青，丁平，郑光美

海南岛吊罗山蕨类植物的多样性及其保育 董仕勇，陈珍传，张宪春

南京市秋季外来杂草定量调查研究 吴海荣，强胜

千岛湖生态保护与建设对景观格局的影响研究 丁立仲，卢剑波，徐高福，邬建国

仙姑弹琴蛙蝌蚪对陌生捕食者克氏原螯虾的反捕反应 戴强，戴建洪，李成，刘志君，王跃招

藏原羚集群行为的初步研究 连新明，苏建平，张同作，曹伊凡

鸟类和蚂蚁对桃金娘种子传播的初步研究 韦明思，陈章和，任海，邹发生，殷祚云

内蒙古中西部草原主要植物的丛枝菌根及其结构类型研究 包玉英，闫伟

兰科紫纹兜兰的保育生物学研究 刘仲健，张建勇，茹正忠，雷嗣鹏，陈利君

多叶重楼遗传多样性的RAPD分析 张金渝，虞泓，张时刚，丁长春

云南白尾梢虹雉的分布与保护 韩联宪，黄石林，罗旭，杨红军

微卫星分子标记在濒危动物保护遗传学研究中的应用 黄磊，王义权

物种濒危状态等级评价概述 成克武，臧润国

生物多样性评价软件BiodiversityMapping的设计与实现 赵海军，纪力强

自然保护区管理的博弈分析 吕一河，陈利顶，傅伯杰，徐建英

生物多样性数据集成模式初探 乔慧捷，韩艳，李诺，纪力强

青弋江芜湖段轮虫群落结构和物种多样性的初步研究 温新利，席贻龙，张雷，陆星家，陈发扬

黑龙江省森林景观多样性动态 王天明，王晓春，国庆喜，孙龙，桂广东

高寒草甸不同草地类型功能群多样性及组成对植物群落生产力的影响 王长庭，龙瑞军，丁路明

不同坡向人工油松幼林下地表苔藓植物层片的物种多样性与结构特征 雷波，包维楷，贾渝，刘俊华

濒危植物秦岭冷杉地理分布和生物生态学特性研究 张文辉，许晓波，周建云，孙玉玲，谢宗强

西双版纳社区旱稻品种多样性与就地保护初探 龚志莲，郭辉军，盛才余，周开元

我国北方农田土壤中AM真菌的多样性 盖京苹，冯固，李晓林

浙江东部牛蛙的自然种群及潜在危害 武正军，王彦平，李义明

表型可塑性与外来植物的入侵能力 耿宇鹏，张文驹，李博，陈家宽

土壤管理措施及环境因素对土壤微生物多样性影响研究进展 钟文辉，蔡祖聪

蕨类植物的化感作用及其对生物多样性的影响 张开梅，石雷，李振宇

稻田及其毗邻杂草地寄生蜂群落结构与特征 徐敦明，李志胜，刘雨芳，尤民生

铁矿开采对褐马鸡种群的影响 张国钢，郑光美，张正旺

野生扬子鳄种群动态变化及致危因素 丁由中，王小明

江苏常熟虞山土壤动物群落多样性研究 苏永春，勾影波，郁达，王继元

广东古兜山自然保护区蕨类植物多样性对植被不同演替阶段的生态响应 严岳鸿，易绮斐，黄忠良，邢福武

中华水韭遗传多样性的RAPD分析 陈进明，王晶苑，刘星，张彦文，王青锋

森林群落复杂性分析:以广东黑石顶森林为例 覃林，余世孝

濒危植物太白红杉种群年龄结构及其时间序列预测分析 张文辉，王延平，康永祥，刘祥君

中国东部栗疫病菌dsRNA群体的多样性 徐陈贤，刘福秀，周晓云，王克荣

水杉的保护历程和存在的问题 王希群，马履一，郭保香，葛继稳，范深厚

三峡库区稀有植物裸芸香的遗传多样性和保育策略 宋卫华，李晓东，李新伟，黄宏文，李建强

贡嘎山海螺沟冷杉群落物种多样性与群落结构随海拔的变化 沈泽昊，刘增力，方精云

海南石梅湾青皮林最小取样面积与物种多样性研究 颜文洪，胡玉佳

热带季节雨林凋落叶分解过程中的中小型土壤节肢动物的群落结构及动态 杨效东

华北盐渍化改造区农田步甲群落及其动态研究:以河北省曲周县为例 谷卫彬，宇振荣，胡敦孝

濒危植物元宝山冷杉的遗传多样性研究 王燕，唐绍清，李先琨

外来植物黄顶菊的入侵警报及防控对策 高贤明，唐廷贵，梁宇，郑天翔，桑卫国，陈艺林

米草属植物入侵的生态后果及管理对策 陈中义，李博，陈家宽

热带森林植物多样性及其维持机制 项华均，安树青，王中生，郑建伟，冷欣，卓元午

夏季黄海一断面底边界层动物多样性初步研究 章飞军，张岩松，张晓凌，郭学武，梁振林

中国受胁鸟类的分布与现状分析 赵洪峰，高学斌，雷富民，刘昕扬，郑宁，尹祚华

海南五指山猪遗传多样性的微卫星分析 王希龙，欧江涛，黄礼光，郭春华，钟金城，李小成，王峰，郑心力

濒危物种巴东木莲的等位酶遗传多样性及其保护策略 何敬胜，李作洲，黄宏文

野生罗汉果遗传多样性的ISSR分析 彭云滔，唐绍清，李伯林，刘燕华

茂兰喀斯特森林林隙的植物多样性与更新 龙翠玲，余世孝，熊志斌，魏鲁明

云南省香格里拉大峡谷藏族神山在自然保护中的意义 邹莉，谢宗强，欧晓昆

云南松林野生食用菌物种多样性及保护对策 于富强，刘培贵

边际多样性方法及其在绵羊品种保护中的应用 马月辉

新疆苦豆子根瘤菌的数值分类研究 龚明福，韦革宏，刘江华，苏鹏，曹鹏

中国自然保护区网络现状分析与优化设想 唐小平

云南横断山区蚤类物种丰富度与区系的垂直分布格局

四川无尾两栖类的繁殖模式

长江流域爬行动物物种多样性大尺度格局研究

珠母贝属的系统发育: 核rDNA ITS序列证据

南亚热带森林片断化对厚壳桂种群遗传结构的影响

密度对濒危物种疏花水柏枝幼苗存活与生长的影响

秤锤树属与长果安息香属植物的地理分布及其濒危现状

入侵种加拿大一枝黄花对土壤特性的影响

云南石林公园不同生境蚂蚁多样性研究

生物遗传资源的元所有权、衍生所有权和修饰权

生物群落的种-面积关系 唐志尧，乔秀娟，方精云

物种分布区范围地理格局的Rapoport法则 沈泽昊，卢绮妍

中域效应假说:模型、证据和局限性 王襄平，方精云，唐志尧

群落构建的中性理论和生态位理论 牛克昌，刘怿宁，沈泽昊，何芳良，方精云

植物群落物种共存机制:负密度制约假说 祝燕，米湘成，马克平

局域和区域过程共同控制着群落的物种多样性:种库假说 方精云，王襄平，唐志尧

物种多样性地理格局的能量假说 王志恒，唐志尧，方精云

生态学代谢理论:基于个体新陈代谢过程解释物种多样性的地理格局 王志恒，唐志尧，方精云

生物多样性分布格局的地史成因假说 唐志尧，王志恒，方精云

生物多样性研究现状篇（4）

1． 1 采样时间和采样点的设置

2010 年 6—8 月份，在大庆市域内选取以下 35个湖泊布设采样点: 月亮泡、北湖、黎明湖、乘风湖、北伊哈齐泡、东水源泡、西葫芦泡、群英西泡、万宝湖、兰德湖、碧绿湖、东葫芦泡、东风湖、明湖、陈家大院泡、董家泡、滨州湖、上游村南山西泡、北二十里泡、果午泡、冯围子泡、库里泡、他拉红泡、贴不贴泡水库、小龙虎泡、马圈泡、霍烧黑泡、喇嘛寺泡子、老江身泡、齐家泡、青肯泡、三永湖、鸭格蛋泡、靠山湖、大龙虎泡。根据以上湖泊水域面积、地形及周围环境差异，结合 GPS 定位，各湖泊采布设样点不等，共计布设 80 个采样点，每个采样点分别在 6 月中下旬和 7 月下中旬各采样一次，如图 1 所示。

1． 2 样品的采集、处理和鉴定

浮游藻类的定性采集用网孔直径为 64 μm 的25 号浮游生物网，在表层至 0． 5 m 深处以 20 ～ 30cm /s 的速度作“∞ ”形循回缓慢拖动约 1 ～ 3 min，滤出上清液，把带有一些沉淀的水样放入标本瓶中固定。浮游藻类的定量采样时在表层 0． 5 m 深处采集水样 1 L，用 4%福尔马林溶液固定后，沉淀、浓缩至30 mL，取 0． 1 mL 定量样品在浮游生物计数框内进行鉴定、计数、分析［4－5］。将定量样品摇匀后，用 0． 1 mL 的吸管迅速取样，在一种特定的浮游生物计数框( Palmer CountingCell) 内计数，选取 20 ～ 40 个视野，所用样品均重复鉴定 2 次，有效统计数值，并取平均数作为该片的生物数量。计算结果以藻类细胞密度，即单位体积内藻类细胞个体数表示，同时计算每一个样品的相对丰度。对于比较难判断的细胞数的群里，则任选 20个个体在高倍镜下观察，测出细胞数，取平均值。吸取定性的藻类样品，在 15×40 倍下直接观察鉴定。但硅藻鉴定种类时先计算总的硅藻细胞数，然后将部分样品酸处理，离心制片后，在 10×100 倍油镜下观察定种，并计算出各种硅藻细胞数的比例。标本的观察在 Olympus BH－2 显微镜下进行。藻类的鉴定主要依据中国淡水藻类志［6－8］。

1． 3 数据处理

用 SPSS11． 0 软件、Excel 对大庆市湖泊藻类植物群落 Shannon－Wiener 多样性指数( H') 、Pielou 均匀度指数( J) 、Margalef 指数( H) 进行计算［9］。Shannon－Wiener 多样性指数的表达式为:H' = ∑Si = 1PilnPi。式中: H'为物种多样性指数; S 为藻类植物属数; Pi为第 i 属的个体数( Ni) 与总个体数( N) 之比值。评价标准是: H'＞3( 轻或无污染) ，H' =1－3( 中污染) ，H' = 0－1( 重污染) 。Pielou 均匀度指数的表达式为:J = H'lnS。式中: J 为均匀度指数; H'为 Shannon－Wiener 多样性指数; S 为藻类植物属数。Margalef 多样性指数的表达式为:H = ( S－1) / lnN。式中: H 为丰度; S 为藻类植物各类种类数; N 为藻类植物总频数。一般而言，在健康的生态环境下，种类丰度高; 在污染环境下，种类丰度降低。

2 结果与分析

2． 1 藻类植物组成

经鉴定，35 个湖泊内共发现藻类植物 5 门 203种，其中硅藻最多，为 79 种，占藻类总数 39%; 绿藻次之，为 76 种; 裸藻 32 种; 蓝藻 14 种; 隐藻最少，仅有 2 种，占藻类总数 0． 98%。常见种类有硅藻门的梅尼小环藻( Cyclotellameneghiniana) 、颗粒直链藻( Melosira granulate) 、直菱形藻( Nitzschia recta) 、隐头舟形藻( Navicula cryp-tocephala) ; 绿藻门的实球藻( Pandorina morum) 、四尾栅藻( Scenedesmus quadricauda) ; 裸藻门的梭形裸藻( Euglena acus) 、尖尾裸藻( Euglena oxyuris) 。

2． 2 藻类植物细胞密度

藻类的细胞密度是水生生态系统功能和水质评价的重要参数之一。通过对定量标本的计数统计，得到各湖泊藻类植物的细胞密度、优势种及其所占比例，计算结果见表 1。大庆市各湖泊藻类植物的细胞密度差别较大( P＜0． 05) ，夏季平均细胞密度为 107． 04×106个•L－1，其中董家泡最高，平均细胞密度为 280． 5×106个•L－1; 由于水体中有机物质含量较高，虽然浮游植物种类较少，但细胞密度较大，主要种为耐污种如蓝藻门的小球藻; 东水源泡细胞密度最低，仅为 22×106个•L－1; 北二十里泡、库里泡等水体较开阔，受降水及水体流速的影响，细胞密度也不是很大，分别为: 107×106、115×106个•L－1。其余湖泊如北伊哈齐泡、兰德湖、碧绿湖、乘风湖、东葫芦泡、明湖、上游村南山西泡等湖泊的藻类植物细胞密度相近，虽表现出一定的差异性，但差别不大( P=1． 204＞0． 05) 。

2． 3 湖泊藻类植物多样性分析与水质综合评价

物种多样性是群落组织独特的生物学特征，它决定着群落的功能和特点。研究区域湖泊藻类植物多样性指数分析结果见表 2。

2． 3． 1 湖泊藻类植物的 Margalef 多样性指数( H)分析据计算，目前调查的 35 个湖泊藻类植物的Margalef 指数( H) 变化范围在 0． 209 ～ 2． 195。由表2 可以看出，各湖泡之间 H 值差异较大，利用 H 值评价水质状况表现为: 北湖、北伊哈齐泡、东水源泡、西葫芦泡、群英西泡、东葫芦跑、陈家大院泡、上游村南山西泡、北二十里泡、库里泡、他拉红泡、贴不贴泡、小龙虎泡、马圈泡、霍烧黑泡、老江身泡、鸭格蛋泡、靠山湖泡 18 个湖泊水质为重污染，其余 17 个湖泡水质为中污染状态。

2． 3． 2 湖泊藻类植物的 Shannon－Wiener 多样性指数( H') 分析

从表 2 计算结果来看，大庆市 35 个湖泊藻类植物的 Margalef 多样性指数( H') 平均值为2． 35，Shan-non－Wiener 指数( H') 变化范围在 0． 584 ～ 3． 501，调查区域总体水质状况为 β－中污。其中北湖最低，H'为 0． 584，北二十里泡最高，H'为 3． 501。利用 H'值评价水质状况表现为: 黎明湖、万宝湖、碧绿湖为轻污染状态，北湖为重污染状态，其余湖泊为中污染状态。

2． 3． 3 湖泊藻类植物的 Pielou 均匀度指数( J) 分析

大庆市 35 个湖泊藻类植物的 Pielou 均匀度指数平均值为 0． 843，各湖泊之间的 J 值存在些微差异。如表 2 所示，变化范围在 0． 235 ～ 0． 960，其中北湖 J 值最小，老江身泡 J 值最大，表明老江身泡藻类植物的属间个体数分布较均匀。

2． 3． 4 多样性指数综合分析与水质综合评价

由于 Margalef 多样性指数结果一般只反映出属数变化趋势，与群落实际的多样性变化有所出入;Shannon－Wiener 多样性指数值是受样本量大小影响的，而且总是有偏低的倾向; Pielou 均匀度指数虽然能基本上反映群落的的多样性，但由于分辨率较低对分析结果也会有影响。因此，本研究对研究区域各湖泊藻类植物的多样性分析主要根据联合国教科文组织《浮游植物手册》的推荐［10］，一般选择Margalef 多样性指数( H) 、Shannon －Wieaver 多样性指数( H') 和 Pielou 均匀度指数( J) 3 个指数对浮游植物多样性进行综合评价。从表 2 可以看出，Margalef 多样性指数( H) 和Shannon－Wieaver 多样性指数( H') 呈显著的正相关关系，两个指数在各湖泡的变化趋势表现出一致性。而 Pielou 均匀度指数( J) 与 Margalef 多样性指数( H) 和 Shannon－Wieaver 多样性指数( H') 间相关性不明显。因此本研究将主要采用 Margalef 多样性指数( H) 和 Shannon－Wieaver 多样性指数( H') 的对浮游植物多样性进行综合分析，结果如表 3 所示。可以看出，北湖、北伊哈齐泡、东水源泡、西葫芦泡、群英西泡、东葫芦泡、陈家大院、库里泡、他拉红、贴不贴泡、小龙虎泡、马圈泡、霍烧黑泡子、西葫芦泡、靠山湖、鸭格蛋泡 16 个湖泊藻类植物的 H 值反映为重污染，H'值反映为重污染，J 值均大于 0． 7。湖泊反映的各个多样性数值，综合表明这些湖泡水质状况较差，污染严重，物种多样性一般或不丰富。其它19 个湖泊藻类植物的 H 值反映为轻污染或中污染，H'值反映为中污染，J 值均低于 0． 7。综合分析来看，这些湖泊为中污染状态，物种多样性较为丰富，水质污染状况较好。

生物多样性研究现状篇（5）

摘要：为了探索红小豆根瘤菌在大田中的结瘤数特性，发现不同生态类型红小豆根瘤菌结瘤数之间的差异，研究以65 份不同生态类型的红小豆种质资源材料为研究对象，通过对其农艺性状及根瘤菌结瘤数大田采集，计算机数据分析，结果表明在不同性状的红小豆之间结瘤数表现出较大的差异，匍匐类型红小豆结瘤数均值高出直立类型23.97；极差高出值为32.3。通过各性状之间相关性分析结果显示：结瘤数和红小豆的株高、主茎分枝、单株结荚数，单株荚粒数表现出极显著正相关，相关系数分别为0.663325、0.410746、0.438036、0.283786；和主茎节数表现显著正相关相关系数为0.137257；与单荚长、百粒重表现负相关，相关系数分别为-0.08542、-0.3913 和百粒重相关达极显著水平。通过试验研究得出由于不同生态类型的红小豆根瘤菌结瘤数存在的差异，育种工作者可以利用这些差异达到创新种质的目的。

关键词 ：红小豆；根瘤菌；结瘤数；农艺性状；相关性

中图分类号：S-3 文献标志码：A 论文编号：cjas14120025

0 引言

根瘤菌是普遍存在于豆科作物根部和豆科作物共生的一种能促使植物异常增生的一类革兰氏染色阴性需氧杆菌。根瘤菌与豆科植物这个共生固氮体系是已知固氮能力最强的生物固氮体系之一，每年固氮量占全球生物固氮量的65%以上[1]。据联合国粮农组织(FAO)1995 年粗略估计，全球每年由生物固定的氮量已近2×106（t 相当于4×108 t尿素），约占全球植物需氮量的3/4[2]。中国农民利用豆科植物固氮肥田历史悠长，直至现在仍保留着豆科植物和非豆科植物轮作、套作和间作等耕作制度[3]。中国根瘤菌研究水平最高的是陈文新院士，她从20 世纪50 年代末开始致力于根瘤菌研究，奠定了中国根瘤菌研究的基础。目前国内根瘤菌研究不同豆科作物中都有开展，如木本豆科，绿豆，大豆，花生，牧草等[4-6]，也有利用根瘤菌间的抗性差异研究其在环境污染中的修复作用[7-8]。根瘤菌研究利用越来越受到重视，其独特的功能随着研究深入将进一步被开发利用。

小豆是豆科作物的一种，中国已有2000 多年的栽培历史，小豆富含淀粉、蛋白质等成分，具有很高的营养价值和药用价值[9-11]。和其他豆科作物一样，小豆具有和根瘤菌的共生而固定空气中游离氮的作用，由于小豆研究人员的匮乏，中国小豆根瘤菌的研究很少，不像大豆花生其他豆科牧草深入[12-13]，马玉珍等[14]在小豆上进行过分离、纯化、回接原寄主研究及不同来源的菌株结瘤和固氮酶活性检测。吴宝美等[15]利用不同小豆品种接种不同根瘤菌的结瘤反应试验，发现激流反应小豆品种不同又差异，可能受检索资料的范围的限制，目前尚未检索到其他和红小豆根瘤固氮菌的资料，为发现红小豆根瘤菌的结瘤特性，以及大田中自然环境下根瘤菌和不同生态类型红小豆之间的关系，笔者对65 份红小豆种质材料根瘤菌结瘤数进行研究，以期为红小豆育种和根瘤菌固氮研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 植物材料

山西省农科院经济作物研究所杂粮课题组小豆资源65 份试验材料，其中株型匍匐、半匍匐的小豆资源24 份，直立型的资源41 份。2014年5 月19 日种植于山西省农科院经济作物研究所食用豆试验地。前茬作物为绿豆。

1.2 方法

1.2.1 播种及管理方法露地直播，试验地秋季深耕晒垡，播前底施农家肥22500 kg/hm2，复合肥750 kg/hm2，春季提前整地，有降雨时及时抢墒播种。耧开沟，手溜籽，小区宽2 m，长20 m，小区由东往西排列，以保证所取植株肥力，地力在同一水平。行距50 cm，株距15 cm，南北行向。3 叶期间苗，4 叶期定苗，中耕除草2 次，全生育期内无补水补肥。

1.2.2 取样方法小豆成熟后期在试验田中随机取样，每个样点长33 cm，宽33 cm，深20 cm，3 次重复，以根瘤直径大于10 mm以上为有效根瘤，田间计根瘤菌结瘤数。

1.3 试验地环境情况

1.3.1 试验地概况试验地为山西省农业科学院经济作物研究所的试验地，前茬作物绿豆，土质为沙壤土。地力状况中等，土壤有机质偏低，pH偏碱性。

1.3.2 当地气候状况试验地所在地区属于典型的大陆季风气候。具有四季分明、雨热同步、光照充足的特点。春季干旱，风多雨少；夏季炎热，雨量集中在7、8、9 月，约占到全年降雨量的90%以上。

1.4 试验仪器

Y802A 型8 篮恒温烘箱，40℃的恒温烘干48 h，KF6102型电子天平称重，直尺测长。

1.5 数据处理

试验数据利用Excel2007 进行处理。

2 结果与分析

2.1 红小豆资源的统计参数分析

植株匍匐型红小豆特点是株型匍匐，植株硕大，主茎无限生长，分枝无限生长，生育期较长，根系庞大，侧根发达根毛多。主根和肥大侧根结瘤体机加大数量有限，在远端毛根处结瘤总体数量较多体积小。

从表1 数据显示，变异系数分别是根瘤菌结瘤数>单株荚数>主茎分枝>株高>主茎节数>百粒重>单荚粒数>单荚长。这说明在匍匐状生态类型中红小豆主要性状的和来源地域、不同品种之间差异存在较大的变幅，根瘤菌结瘤数在不同品种资源间的变异幅度最大。根瘤菌结瘤数在不同的品种资源间活跃程度不同。

从极差这个变异指数可以看到单株荚数>株高>根瘤菌结瘤数>主茎节数>主茎分枝>百粒重>单荚粒数>单荚长。从极差数可以看到匍匐状的红小豆的根瘤菌结瘤数变幅小点，大致可以推断在同一地块同一管理水平条件下品种之间根瘤菌结瘤数可能和品种特性有关外，和根部得发育状况、根部地下微环境事造成差异的主要原因。

植株直立特性红小豆特点是株型直立，主茎、分枝有限生长，生育期较短，侧根发达，主侧根差异小，根系分布较浅，根毛较少，根瘤分布特点是散状分布在主、侧根上。这种根系由于分布较浅很容易受干旱气象条件影响。

表2数据显示，直立型的红小豆8 个形状的变异度表现为：根瘤菌结瘤数>单株荚数>主茎分枝>主茎节数>百粒重>株高>单荚长>单荚粒数。其中根瘤菌结瘤数仍是最活跃的一个性状，原因大致也和匍匐性状的红小豆资源相似。直立型和匍匐型红小豆资源的株高、单荚粒数变异系数有所不同，两者在变异系数在排列上均有靠后的变化。可能原因是直立型的株高变异更倾向于品种遗传，有限生长习性大于环境的作用。单荚粒数和单荚长在2 种生态类型中的变异系数均处于后两位，这2 个性状可能更体现品种的质量性状，变异系数小也证实了这一特点。

从极差这个指数看，极差的变异指数是单株荚数>株高>根瘤菌结瘤数>主茎节数>百粒重>主茎分枝>单荚长>单荚粒数。前4 项匍匐型和直立型的生态类型中表现一致。根瘤菌结瘤数平均极差为20，变幅低于匍匐型的红小豆，但是从原始数据看，直立型的红小豆根瘤菌结瘤数是在低水平上波动，直立型的红小豆资源根瘤菌结瘤数均值远低于匍匐型类型，但是总体上看在2 种生态类型的红小豆资源中根瘤菌结瘤数差异趋向是一致的。

从育种的角度看差异的存在是培育新后代的基础，这65 份种质资源在红小豆结瘤数上存在较大的差异，这为将来创造根瘤菌丰富的红小豆新品种提供了可能。

2.2 红小豆资源性状与根瘤菌结瘤数相关性分析

利用红小豆采集到数据经相关性分析可以看到（见表3），根瘤菌结瘤数和株高，主茎分枝，单株荚数，单荚粒数呈极显著正相关，和单荚长，和百粒重呈极显著负相关，和主茎技术成显著正相关，和单荚长呈负相关。可见根瘤菌的结瘤数和红小豆的农艺性状关系密切，在生产中为培肥地力增加根瘤菌的固氮数量可种植株形高大，分枝数多，主茎分枝多，单株荚数多，荚粒数多，荚长较短，百粒重较小的品种。

3 结论与讨论

本研究用65 份红小豆植物材料，在大田自然生态环境下对根瘤菌结瘤数开展的研究，基于研究目的的不同，本研究侧重于不同资源之间根瘤菌结瘤数差异的研究，目的是筛选差异，发现优异材料为创造新品种提供依据。

本研究结果表明，红小豆根瘤菌结瘤数确实存在差异，为以育种手段达到改良红小豆根瘤菌数量的为目的的研究提供了可能。在资源中筛选差异较大的种质资源，通过不同的技术手段创造中间型材料，然后才能筛选符合目标要求的品种，筛选差异和利用差异是选育新品种的前提条件。

土壤条件也是制约根瘤菌发育的重要因素，良好的土壤团粒结构，合适的水利条件也可以促进根瘤菌的发育。前人有通过人工接菌的方法，来研究不同小豆根瘤菌的结瘤数的差异[15]。同时也有对红小豆根瘤菌的宿主专一性[3,16]也有不同的看法。笔者从根瘤菌结瘤数和品种及农艺性状之间的差异入手，简单的分析了其相关性，受资源数量和土壤环境的限制，研究结果有一定的局限性，随着研究的逐步深入，红小豆根瘤菌的结菌规律会将逐渐被发现，然后造福人类。

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生物多样性研究现状篇（6）

从研究层次看，农业生物多样性可划分为遗传多样性（品种多样性）、物种多样性、生态系统多样性和农地景观多样性。在遗传多样性方面，多数的研究集中在农作物品种多样性的研究和保护。作物品种多样性的研究多集中在栽培作物上，特别是对农户生计具有重要作用的物种，如稻、玉米、菜豆、辣椒等，因此导致研究的作物种类相对狭小。作物遗传多样性的方法可以采用农户问卷调查，也可以采用基因组学的方法和田野作物性状调查的方法，后两种调查的方法具有较高的可信度，但成本较高。作物遗传多样性具有很高的生态价值，它是国家种质资源调查的重要对象，农业生产中保留的种质资源不必然具有很高的经济价值，由此可以认为农业文化遗产的生物多样性评价不用过多追求传统种质资源种植的面积和均匀度。国内对农业生物多样性的评估多集中在农业物种多样性。但是，不同于自然生态系统，农业物种多样性的调查具有较高的难度。在类型上，遗产地的农业物种多样性可能包含了森林、草地、农田、湿地等不同生态系统类型，也包含了草本、灌木、乔木等不同植被类型，农田生态系统按照作物的种类也可以分为瓜菜种植系统、果园生态系统、稻田生态系统、茶园生态系统、林下作物种植系统等等，因此增加了农业物种多样性调查的难度。另外，农业景观的斑块性特征使得对自然生态系统的调查方法不再适用。这些复杂性造成了迄今还没有农业生物多样性评价的标准。对农业物种进行调查，常见的有按照生物类群进行研究；按照用途进行研究；按照社会组织单元进行研究等。典型的做法是把农业生物多样性按用途划分为粮食作物、蔬菜、果品类、畜牧业养殖类、水产养殖类、药用类、观赏类和用材类，在该农业文化遗产系统中还有森林子系统、村落子系统、梯田子系统和溪流子系统的生物多样性，在每一子系统中又区分了动物多样性、植物多样性和微生物多样性。此种方法的优点是比较简便地了解到系统存在的物种类型，但是由于农业物种多样性是由农业物种种类的数量以及均匀度决定的，物种数不能反映农业物种多样性的大小。另外，这种调查方法不能评价特有种、濒危种等农业生物类型。长期以来农业生物的栽培和管理都在农民自己的土地上进行，相关的农业生物资源也掌握在农户手中。农户之间的经济状况、生产管理方式和农业生产技术差别导致了农户管理的物种多样性的差异较大。农户管理的农业生物多样性是一个社区、一个地区和国家的农业生物多样性保护和可持续发展的基础。因此可以认为，农户水平的物种多样性是农业生物多样性评价和就地保护的基本单元。农田生态系统的管理强度较大，人为影响很大，采用户级水平的生物多样性评价的方法效果更好[1]。农业文化遗产申报和保护中，进行的多是户级水平农业生物多样性评价，调查技术包括农户选择，样地选择，实地调查。对于物种多样性核心资料的搜集有直接关系的用词包括：土地利用阶段、土地田野类型、样区、样方、镶嵌样地、单一物种的数量、物种丰富度己取样频率。资料分析上最有关联的用词包括均匀度，物种多样性，以及相似度指数。资料分析的方法包括土地利用类型物种下相似度分析和管理多样性分析[1]。从定性到定量化的研究过程中，农业生物多样性的计算基本都是按照自然群落植被生物多样性的计算方法，考虑自然植被群落的丰富度、均匀度和生物多样性，出现了10多种评估群落物种多样性的指标：Margalef指数、Gleason指数、Pielou指数、PIE指数、Audair和Goff指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数等。也有一些以指标赋权的方式把这些指数综合起来形成了物种多样性综合指数[2]。农业景观中，农田及周边的沟渠林路、灌丛、荒草地、果园、庭院等半自然生境构成的复合景观维系了全球约50%的野生濒危物种[3]。但是，国内对农田边界景观生态功能的研究还比较少。在农业文化遗产筛选标准中，农业景观的价值已经得到充分的阐释。但在农业文化遗产申报中，农业景观的价值没有得到充分的认识，农业景观被认为是农业美学景观的现象依然存在。实际上，农业景观多样性具有多种功能，景观中的自然和半自然生境的多样性有利于保护害虫天敌、促进病虫害的综合防治；传统农业景观，由森林、草地、水域等组成自然和半自然生境所占面积高，并与农田构成复合的农业景观，为生物提供更多的栖息地类型，使生境专一种和生境泛化种都能占有合适的生态位；农业景观生物多样性的增加能够提升农田生态系统服务和提高作物产量。不同的生境类型维系了不同生物群落类型，并且生境多样性的测量方法并没有统一的标准。参照对非自然生境生物多样性的研究，可将农业景观分为点要素、线要素与面状要素。按照这种分类标准，农业生态系统中点状要素包括池塘与其他公共基础设施等；现状要素包括道路、树篱、墙壁等；面状要素包括草地、水域、灌木林、自然林等。郭辉军等[1]把农田复杂景观的调查建立在不同土地利用阶段内进行，样地面积的确定可以综合采用最小面积法、权属边界法和标准样地面积法等。郭辉军[1]认为户级水平的农业生物多样性评价通过归纳和总结，可以形成景观水平和社区水平的农业生物多样评价结果。实际上，农业物种多样性和景观多样性是不同的概念，景观多样性不是不同土地利用类型生物多样性的简单集合，尤其是在调查和评价方法的选择上，户级水平的生物多样性调查和景观多样性调查具有明显的区别。

2影响农业生物多样性的因素

在多样的生态条件下，经过自然或人工选择，农业文化遗产地形成了丰富而稳定的适应性农业生物种质资源。这些农业资源与人类生产活动的关系密切，易受人类文化、民族习俗、耕作方式和经济方式等变化的冲击。在一些地区，育成品种或杂交品种不能完全适应当地的多种生态条件，原有的传统农业生物资源因此被保留下来。但在粮食需求的压力下，现代育成品种被广泛种植，传统遗传生物多样性受到严重冲击。农业生物多样性的快速减少与农村文化多样性的丢失有关，传统作物也会因文化的传承而被保留下来，如在云南当地的节庆和婚丧嫁娶惯用老品种祭祀和庆祝。在农业多样性形成的过程中，农户是管理的基本单位，也是农业生物多样性的改造者，他们的文化特色直接或间接地影响着农地景观和农业生态系统。大量研究已经表明，农田生态系统或农业景观中的生物多样性降低都和农业集约化的种植方式以及传统农业管理技术的消失有关。一方面，农田农地的过度开发、田块的规模化经营、乡村沟渠路面的过度硬化导致了农业半自然生境的减少或消失，世界范围内45%的稀树草原都转化为农业用地，70%的草地以及森林被开垦成农田。另一方面，农业集约化管理过程中对高产和稳产的过度追求，大面积种植单一作物导致农业景观均质化、农业景观生物多样性减低；集约化的农事管理中大量使用的农药、化肥造成农业环境质量急剧降低，直接导致农业生物多样性减少[4]。农业的集约化经营通常导致自然生境破碎化，使得农田和般自然生境、自然生境变成相对离散化分布状态，减少了农业景观的复杂性。破碎化的自然生境不仅减少了某些物种的丰度，还会影响物种之间的关系及生物群落的多样性和稳定性。农用土地向低级、简单的生态系统退化，空间异质性减少。另外，农用地闲置或撂荒均会导致某些生境类型的消失，进而会威胁生物多样性。

3农业生物多样性保护的现状

农业生物多样性保护的目的是保证我们现在以及将来能够获得和应用这些农业生物多样性资源和相关的技术。农业生物多样性保护受到的影响因素较多，对其进行保护就比自然生物多样性保护要艰难得多。对于农业遗传生物资源，我国很多科研单位进行了作物遗传资源的收集、保存和迁地保护等工作，但是这些工作多为种质资源的搜集和保存，而且局限于少数农作物的种类和品种，对半栽培、采集利用的野生物种开展的保护工作相对较少。动态保护的理念下，农业生物多样性的保护措施还是强调就地保护。就地保护是由农户以储存的种子或繁殖材料为基础进行农业生产和管理的一个过程。目前在大部分地区，就地保护对多数传统品种、野生近缘种来说仍然是最重要也是最有效的手段。我国建立了野生植物原生境保护点，通过这种自然保护的形式对野生植物进行保护。但也存在缺点：第一，保护的目标物种较为单一，保护的投入相对较大；第二，除了对少数野生近缘种有效外，对栽培品种、半驯化品种等农业生态系统的多数物种是无效的。就地保护的另一种措施就是扩大农业景观生物多样性保护。景观多样性被认为是一种很好的提高农业生物多样性的手段，例如庭园系统可以为人类提供丰富的蔬菜、观赏、药用、材用植物，被认为是野生植物的避难所，农业生物多样性的基因库，也是野生植物向栽培植物进化的重要试验地。庭院管理者会从周边野生环境中引入半栽培植物，以较小的管理强度保护了很多的生物多样性。非作物生境或半自然生境类型，如林地、田块边缘区、草地、灌木篱墙等，是一种比较稳定的异质化空间，这些非作物生境可以作为捕食性昆虫、传粉昆虫等动物的避难所，有利于它们迁入邻近的作物生境中对害虫起到调节和控制作用[5]。因此，对农业景观重构和提质，不仅可以提升农业天敌害虫调控、水土涵养、授粉等生态系统服务功能，还可以实现农业生态环境保护和增加粮食产量的目标。国外已经采取了很多积极的措施来保护农田边界,欧美国家就采取了很多农业景观保护的具体措施，如将少部分农田建设为保留地，用于小片林地、坑塘湿地；鼓励种植作物的多样化和种植模式的多样化，鼓励间作套种、发展农林复合经营；建立农田边界缓冲带种植；保护传粉动物、害虫天敌的栖息地和生境。2005年欧盟就开始对农业景观生物多样性保护不断增加生态补贴，以生物多样性为保护目标的高价值农田占到农用地的20%。虽然我国在退耕还林还草、自然保护地体系建设、野生动植物资源保护开发等方面进行了一系列的进展，但农业景观生物多样性的保护方面进展缓慢。在我国有一些支持农业景观生物多样性保护的政策，如鼓励立体种植、间套作、野生动物廊道建设、防护林建设等，但对农业景观生物多样性保护的其他方面，如缓冲带建设、带状耕作、保护性耕作、植物篱种植、植被屏障建设、农田边界建设、农田植被提升、河流缓冲带、农地灌丛管理等，还没有产生综合的农业景观保护政策。

4农业生物多样性保护的建议

生物多样性研究现状篇（7）

中图分类号：Q948；X176 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2011）09－1781-03

Plant Diversity in Baoding City Affected by Urbanization

LI Ming，WANG Shu－xiang，FENG Da－ling

（College of Life Science， Agricultural University of Hebei， Baoding 071001，Hebei，China）

Abstract： According to the greenbelt distributing condition， 13 representative sample areas distributing in the three cirde regions（central，second ring，third ring） in Baoding city were selected to investigate the types， quantity and distribution of plants in this city． There were 94 species belonging to 74 genuses of 41 families in study area． The diversity distribution of different plant types was the same in same region， i．e． both the richness index and diversity index of herbs were high， and the evenness index of arbors was high． Both the richness index and diversity index of shrubs were low in different regions． In different orientations， the diversity index of all the plants was rich in west area； the richness index of arbors and shrubs in east area was the highest and the evenness index of herbs in west area was the lowest． The evenness index of arbors in east and north areas was the highest whereas shrubs in north area was the highest and herbs in west area was the highest． Urban greening mainly concentrated in planting shrubs in recent years， and the specie was single． The greening in old area still need to be improved． Planting single specie in roadway greenbelt should be avoided and local species should be protected．

Key words： urbanization； habitat unit； diversity； Baoding city

城市化是一个全球性的发展趋势，这种趋势对生物多样性的影响已经引起人们的极大关注。近年来，人类的许多活动，如开垦、资源开采、过度放牧、无序土地利用、城市扩展等，正影响和改变着生物赖以生存的自然环境，天然生物资源日益减少，生物多样性受到极大的威胁［1］。在城市生态系统中，城市的生物多样性（包括遗传、物种、生态系统及景观的多样性）与城市自然生态环境系统的结构与功能（能量转化、物质循环、食物链、净化环境等）密切联系，构成了城市赖以生存发展的生态环境基础并可增强城市生态系统的稳定性［2，3］。近年来学者们以微观的对单个影响因子的研究居多，从宏观综合角度出发进行的研究较少［4，5］。本文以保定市为例，在调查城市不同生境单元下植物多样性基础上，分析市区植物多样性与人为干扰强度之间的关系；旨在为进一步加强城市地区植物多样性保护和城市建设提供参考依据，同时，也为今后如何进一步开展城市地区植物多样性保护提供理论支持。

1研究地区概况与研究方法

1．1研究地区概况

本研究于2010年5～7月在河北省保定市区（39°55′－40°22′ N，117°34′－118°14′ E）进行。该区西北高、东南低，市区面积312．3 km2，城市建成区面积54 km2。黎河、沙河、林河等河流自东北向西南流入于桥水库，成为解决天津水源的“引滦入津工程”的重要河道。暖温带大陆性气候，四季分明。年平均气温12．7 ℃，年平均大于10 ℃活动积温4 349 ℃；1月平均气温－5 ℃，7月平均气温27 ℃，年均降雨量575．4 mm，积温3 980 ℃，无霜期259 d，年日照2 563 h；年无霜期约210 d；市区人口143万人。

1．2研究方法

1．2．1样地选择以保定市区中心（火车站）为中心点，沿东南西北4个方向选取具有代表性的地段设置样方13个，即以火车站为中心，一环、二环公路为基本界线，将保定市大致划分为市中心、近郊、远郊3个圈层。包括车站在内，市中心区域内共选择15个样地，其中包括公园、居住小区、公共绿化活动场所、道路绿化带等生境单元作为调查对象；近郊、远郊各选择12个样地，涉及主次干道、工厂等附属绿地、公园、农田等生境单元作为调查对象。

经调查，一环为人居活动稠密区（人均流量36人次／min；车均流量40车次／min）；二环为居住集中区，人居活动、车辆较多（人均流量20人次／min；车均流量35车次／min）；三环为人居活动及车辆最少的工业区（人均流量12人次／min；车均流量23车次／min）；其他如绿化率、建筑面积等均相似。

1．2．2样方设置为了便于对生境多样性进行评估，可将生境分为许多生境单元。通过实地调查将所有的单元分为3种类型：点状要素、线状要素和面状要素。面状要素以面积（m2）表示，线状要素以长度（m）表示，点状要素则以数目（个）表示。

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面状样方设置：以10 m×10 m设置100 m2样地。在每样地内以五点法设置5个2 m×2 m的灌木样方及10个1 m×1 m的草本样方，对于面状样地，依据实际情况亦采用三点法，对其整体情况进行评估。线状样方设置：选取10 m作为线长，利用三点法调查其中乔木、灌木、草本数据。点状样方设置：实际测量所选取点状样地全部乔木、灌木、草本数据。

1．2．3调查内容与方法采用实地调查法，在样方中分别记录乔木、灌木、草本植物的种类及数量。

1．2．4分析方法物种丰富度和均匀度采用Margalef丰富度指数（R）和Pielou均匀度指数（J），用以反映城市绿化物种的丰富程度和均匀程度；利用Jaccard指数进行单元间相似性分析；利用Shannon－Wiener多样性指数（H）以获得物种的多样性情况［6，7］。

2结果与分析

2．1保定市植被物种构成分析

根据调查由市中心至郊区的样地的植物种类统计，研究区域内有植物41科74属94种，其中蔷薇科（Rosaceae）最多，有10种植物；其次为菊科（Compositae），有8种；十字花科（Cruciferae）、豆科（Leguminosae）各有6种；木樨科（Oleaceae）、禾本科（Gramineae）各有5种；松科（Pinaceae）、悬铃木科（Platanaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、藜科（Chenopodiaceae）各有3种；杨柳科（Salicaceae）、桑科（Moraceae）、蓼科（Polygonaceae）、苋科（Amaranthaceae）、卫矛科（Celastraceae）、堇菜科（Violaceae）、紫草科（Boraginaceae）、唇形科（Labiatae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、鸢尾科（Iridaceae）、槭树科（Aceraceae）各有2种；小檗科（Berberidaceae）、千屈菜科（Lythraceae）、茜草科（Rubiaceae）、锦葵科（Malvaceae）、柏科（Cupressaceae）各有1种植物。

在调查过程中发现，城区的乔木除人为栽培的以外，大多已不能够进行自然生长和更新。在城区所见乔木仅有雪松、毛白杨、垂柳、龙爪槐、悬铃木等。灌木群主要有紫叶小檗（Berberis thunbergii cv．atropurpurea）、多花蔷薇（Rosa multiflora）、冬青卫矛（Euonymus japonicus）、金叶女贞（Ligustrum vicaryi）、紫丁香（Syringa oblata）等绿化常见物种。野生草本物种丰富，仅城区内自然生长的草本植物达60种之多。常见的野生草本有狗尾草（Setaria viridis）、紫花地丁（Viola philippica）、藜（Chenopodium album）、蓄（Polygonum aviculare）、早熟禾（Poa annua）、车前（Plantago asiatica）、夏至草（Lagopsis supina）、山苦荬（Ixeris chinensis）、鹅观草（Roegneria kamoji Ohwi）、田旋花（Convolvulus arvensis）、独行菜（Lepidium apetalum）、荠菜（Capsella bursa－pastoris）、朝天委陵菜（Potentilla supina）、蛇莓（Duchesnea indica）、酢浆草（Oxalis corniculata）等物种。

2．2各圈层多样性指数分析

由表1可知，各圈层相似性指数均以草本为最高，灌木的相似性指数均最低，且各绿化种类中以市中心与三环的相似性指数较高。结果显示，人工绿化的公共区域（一环和三环）物种相近，而二环区主要为居民区，绿化种类与公共活动区不同。

由表2可知，草本植物多样性指数以市中心为最大，二环、三环次之；而人工种植的乔木和灌木均以二环最大，三环最小。草本植物以本地野生种为主，市中心区域人均活动频繁，在此胁迫下物种复杂程度最大，异质性高；而随着胁迫压力减小，异质性降低。丰富度指数均以灌木最小，草本最大，其中市中心草本植物丰富度指数为最大。均匀度指数在木本和草本植物间变化不大，最小的为二环草本，最大的出现在二环乔木。

2．3市区不同延伸方向多样性指数分析

由表3可知，东部与北部方向的乔木与灌木的相似程度均为最高，东部与西部方向的草本相似程度最高；西部与南部方向的草本相似程度最低，东部与南部方向的灌木相似程度最低，草本相似程度最低值出现在南部与北部和西部与南部方向中。由表4可知，各方向乔木的多样性指数变化趋势大小顺序为，东部＞北部＞西部＞南部；灌木的多样性指数大小顺序为，北部＞西部＞东部＞南部；草本的多样性指数大小顺序为，西部＞南部＞北部＞东部；乔木、灌木的丰富度指数以东部最高，草本以西部为最高；乔木均匀度指数以东部和北部的为最高，灌木以北部为最高，草本以西部最高。

3结论与讨论

通过调查分析可知，保定市植物群落结构单一，多样性程度低，尤其灌木种植种类较少；不同圈层植物多样性差异明显，除草本外，灌木与乔木的各圈层相似性系数均小于或等于0．5；相同圈层中草本植物多样性和丰富度指数较高，灌木较低。植物多样性水平在不同区域间差异显著，除东部与北部的乔木相似性指数、东部与西部草本相似性指数达到0．6及以上外，其他各方向、各类型植物相似性指数均在0．5以下。

由于种类组成较单调，植物景观丰富度仍显不足，并且容易引发一些病虫害的暴发，故应降低单一树种的种植频率，尽量多选择一些当地本土树种，从而构成稳定的群落结构。市区绿化相对以前投入的多样性水平已下降，新建区多样性水平有待提高；人居活动严重影响着野生本地种的存在，进一步影响了绿化植物的多样性；环境胁迫压力大，区域植物物种数量有待进一步增加和保护。

4建议

通过调查分析，建议在较宽道路绿地设计中，应给群落植物更多的自然生存空间，并将野生本地花草物种应用到绿带中；对于道路绿带应尽量避免过于“精耕细作”，保护自然更新种，促进绿地的自然化，使绿地物种多样性越来越高；在环境胁迫严重的生境条件下，促进道路绿地群落的抗逆性和稳定性，充分发挥绿带的生态功能和景观功能；在市中心区域及郊区也应建立大面积绿化区（公园、广场等），进而提高城市植物多样性的均衡。

就目前的研究资料看，研究内容大多集中在城市化对生物多样性的影响中，并仍停留在对现象的定性和定量描述层次上，故今后应结合现代地理信息系统、遥感等技术手段，从时空梯度上更全面系统地研究城市化对生物多样性的影响［8］； 倡导和开展分子水平上的研究，以揭示城市化干扰对生物多样性产生危害的生理生化机制和导致物种灭绝的遗传基础；尽快建立全球统一的城市化研究标准和统一的城市调查方法，以提高研究成果的共享程度和可比性，建立城市生物多样性的统一理论体系。加强城市多学科交叉研究，为真正意义上改善和保护城市地区生物多样性和生态文明提供理论支持。

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生物多样性研究现状篇（8）

中图分类号：S543＋．9文献标识码：A文章编号：0439－8114（2012）04－0791-06

垂穗披碱草（Elymus nutans Griseb．）又名钩头草、弯穗草，为禾本科（Poaceae）小麦族（Triticeae）披碱草属（Elymus L．）多年生疏丛型牧草资源［1］，主要分布于我国的青海、甘肃、新疆以及内蒙古等地区［2］，是优良的牧草资源，该草在开花期前为质地柔软，无刺毛、刚毛，无异味［3］；是草甸草原和草甸群落中的重要成分，能形成优势种群，其抗寒能力强、粗蛋白含量高、适口性好，可用于建植人工草地和放牧草地［4］。垂穗披碱草具有麦类作物所缺乏的优质、抗病、抗虫等优异基因［5］，为近缘的其他牧草资源及小麦族的农作物提供丰富的优良基因，在生产实践中有广泛的运用［6］。种质资源的分类、鉴定及育种材料的选择通常都是依据表型性状来进行的，穗部性状的变异是导致禾本科物种形态多样性的主要表型性状［7］。垂穗披碱草的研究报道相对较少，陈智华［6］对青藏高原垂穗披碱草多样性进行了较为深入的研究，但目前还未见关于垂穗披碱草大范围地区材料穗部多样性的研究。该研究对来自四川、、甘肃、新疆、青海和内蒙古6个省（区），海拔高度870～4 394 m的29份材料的14项穗部性状进行多样性研究，在同一栽培条件下，评价具有广泛地理来源的垂穗披碱草穗部的差异性，筛选出优异种质资源，满足牧草生产需要，具有重要的理论和实际意义，为我国垂穗披碱草种质资源的保存利用和开发选育提供理论依据。

1材料与方法

1．1材料

供试材料为中国农业科学院草原研究所于2006～2008年赴内蒙古、青海、新疆等地收集的29份野生垂穗披碱草材料（详见表1）。

1．2试验地概况

试验地位于呼和浩特市西南约30余km的土默特左旗沙尔沁乡“农业部沙尔沁牧草资源重点野外科学观测试验站”，处在大青山及和林格尔丘陵之间的广阔平原地区，土壤以淡栗钙土为主，海拔1 055 m，北纬40°36′，东经111°45′，为干旱、半干旱温带大陆性气候，冬季长而寒冷，夏季短而炎热，寒暑变化剧烈，降水量少，蒸发量大，气候干燥，无霜期短。

1．3试验设计

2009年4月15日，选用大田的土壤，过筛，去掉石块、杂质，土∶腐熟羊粪的比例是5∶1，用育苗盘装土，均匀地将种子撒在盘中，再轻轻的用土覆盖，然后用喷头浇透，置于温室中。6月13日，单株移栽到试验地，采用随机设计，各材料的小区面积为10 m2（2 m × 5 m）。

1．4田间调查

2010年7～9月，在植株成熟期测定，项目包括穗长、穗宽、小穗长、小穗宽、小穗数、小花数、外稃长、内稃长、外稃芒长、第一颖长、第一颖芒长、第一颖宽、旗叶与穗基部长度、主穗轴第一节间长，共计14项指标，每个指标均为10个重复，具体测量方法参照《老芒麦种质资源描述规范和数据标准》［8］。

1．5数据处理

试验数据采用Excel和SPSS 11．5软件进行多样性指数计算、聚类分析、主成分分析和相关分析揭示不同野生垂穗披碱草种质的穗部表型多样性和变异程度。多样性指数的计算采用Shannon－weaver信息指数，H′＝－∑PiLnPi，Pi为某性状第i个代码值出现的概率［9］。数量性状如穗长、穗宽、小穗长等进行10级分类，1级＜x－2s，10级≥x＋2s，中间每级间差0．5 s，s为标准差。

2结果与分析

2．1形态性状变异分析

各居群的穗部性状测量结果见表2。14项穗部性状在居群内和居群总的平均数、标准差、最大值、最小值、极差、变异系数和多样性指数进行统计分析（表3、表4）。结果表明，14项指标在各居群间和居群内均存在较大变异。以多样性指数H′为例，穗长为1．194～1．887，穗宽为0．801～1．887，小穗长为0．693～1．887，小穗宽为0～1．887，小穗数为0．500～1．696，小花数为0～1．280，外稃长为0．898～1．887，内稃长为0．898～1．887，外稃芒长为1．280～1．834，第一颖长为0～1．748，第一颖芒长为0～1．834，第一颖宽为0～1．834，旗叶与穗基部长度为0．950～1．925，主穗轴第一节间长为1．168～1．887。从总体来看，居群总H′为1．947，居群内平均H′为1．424，则居群间H′为0．523。因此，垂穗披碱草居群的遗传多样性主要集中在居群内部（73．14％），居群间的遗传变异较小（26．86％）。

2．2聚类分析

由图1可知，当欧氏距离＝15时，垂穗披碱草可分为四类。第一类20个居群，包括AE006、AE008、AE009、 AE010、 AE011、 AE012、 AE013、 AE014、AE017、 AE018、 AE019、 AE020、 AE021、 AE022、AE023、AE024、AE025、AE026、AE028、AE029，其穗长、穗宽、小穗数及外稃长等总体上较大，其穗部性状整体偏较大，即种子相对较大。第二类1个居群，为AE015，其外稃长、内稃长较小，其穗部性状整体较小，即种子相对较小；第三类1个居群，为AE027，其穗长、小穗长、外稃长、内稃长、第一颖长、第一颖芒长、第一颖宽均为最小值，其穗部性状整体相对最小，即种子相对最小；第四类7个居群，包括AE001、AE002、AE003、AE004、AE005、AE007、AE016，其穗长、穗宽、小穗数及外稃长等总体上大，穗部性状整体相对最大，即种子相对最大。

2．3主成分分析

将14项穗部性状进行主成分分析（表5）。结果表明，14项主成分中前6项主成分的贡献率分别是36．553％、16．618％、10．709％、9．289％、7．034％和6．427％，累积贡献率为86．630％，所以，这6个主成分可以代表原始因子所代表的信息。第1主成分主要受外稃长（0．912）、第一颖芒长（0．911）、穗宽（0．863）、内稃长（0．858）、小穗数（0．789）和穗长（0．748）的影响；第2主成分主要受小穗长（0．752）和外稃芒长（0．700）的影响；第3主成分主要受旗叶与穗基部长度（0．576）和外稃芒长（0．534）的影响，说明第1、2、3主成分反映了常用分类指标的特征；第4主成分主要受小穗宽（0．605）和第一颖长（－0．400）的影响，二者成负相关，说明二者是不同的分化特征；第5主成分主要受小穗宽（0．493）和小花数（0．461）影响；第6主成分主要受主穗轴第一节间长（0．526）、第一颖长（0．455）和小花数（0．397）的影响，说明第5、6主成分反映了与种子产量密切相关的指标特征。总的看来，外稃长、第一颖芒长、穗宽、内稃长、小穗数、穗长等6个性状是影响较大的因素，造成野生垂穗披碱草不同居群穗部性状差异的主要因素。

2．4多样性指数与海拔高度相关分析

由表6可知，垂穗披碱草的多样性指数与海拔高度的相关系数是0．570，呈极显著关系，表明呈显著正线性相关。

3讨论

1）形态学标记研究材料的外部形态，受到基因和所处生态环境的共同影响，将所有的材料种植在同一环境下，减少环境对研究材料的影响，对材料间受基因控制的遗传差异进行研究。对处于不同生态环境下的同种材料的形态学研究，可以了解环境对基因表达的影响［10］。垂穗披碱草野生居群的14项穗部性状，其平均数、标准差、变异系数和多样性指数均存在较大的变异，说明野生居群的各个性状均存在着较丰富的遗传变异。聚类分析表明，垂穗披碱草可分为4类，主要是由外稃长引起的，由此可分为大种子、较大种子、较小种子、小种子四类。多样性指数与海拔高度的相关分析，海拔高度对多样性指数影响较大。

2）垂穗披碱草各居群存在丰富的遗传多样性，平均多样性指数H′＝1．947，均远远高于麦类作物（中国普通小麦的遗传多样性指数（H′＝1．092）［11］，这可能是由于生境广，植物种类繁多，物种间竞争激烈，迫于环境的选择压力，使得该物种基因得以积累。其较高的遗传变异可能有以下几个方面的原因，首先，Hamrick和Godt曾对涉及165个属、449个种的不同类型植物的遗传变异水平和居群分化程度进行统计，结果发现自花授粉植物51.0％的遗传变异存在于居群间，异交风媒植物只有9．9％的遗传变异存在于居群间［7］，所以从这个结论来看垂穗披碱草并不属于严格意义上的自花授粉植物，可能进行天然杂交，致使遗传物质重新组合；可能的种间交流也是增加遗传多样性的途径之一。其次，遗传变异程度与人工选育的力度和迫害程度有密切的关系，一般来讲，天然居群其遗传多样性要高于栽培品种，本研究所用材料均取自天然居群，人为选择程度小，所以，仍保留了物种较高的基因多样性。另外，从生物进化论的观点来看，任何物种都不是一成不变的，随环境条件的变化而变化。

3）我国北方地区常年干旱少雨，草原退化、草地荒漠化、沙化日益加剧，生态极其脆弱；土壤盐碱化程度高，风蚀水蚀相当严重，多年来一直是国内外重点生态建设、治理的焦点。植物在这种恶劣生境条件下，以适应生境压力，进化积累了较多的遗传变异［12，13］。但是，生境的恶劣程度和人工选育的力度超出物种适应的最大限度，那么必将导致该物种遗传多样性的丧失甚至灭绝。因此，对垂穗披碱草种质资源利用的同时更要注重其采集和保护，采集垂穗披碱草种质的时候应尽可能多地采集不同居群，由于其遗传多样性更多的集中在居群内，在采集种质时应在每个居群中收集尽可能多单株的种子，最大程度地保护我国垂穗披碱草的多样性。

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生物多样性研究现状篇（9）

一部分学者（Alexander等，1999；Covington等；1997；Richard 等，1997）认为，森林健康最早是指如冠层稀疏，不正常脱叶，叶子卷曲，脱色，大面积死亡等森林衰退的现象，以及风折、多发森林火灾、病虫害人和工林雪压等现象。而到了后期，许多学者开始研究森林在受压状况下的直接变化，并且将研究的范围从个体森林群落扩展到区域和国家范畴。

从森林健康的研究内容来看，20世纪90年代之前，关于森林健康的相关研究主要涵盖了物种多样性保护、森林资源的持续管理和生态系统的结构和功 能 的 变 化 等（Society of American Foresters，1993）。从干扰的形式研究来看，包括病虫害、空气污染、林火、生物多样性保护等特定问题。从空间尺度研究来看，现代森林生态系统健康的研究范围和对象包括森林群落、森林生态系统、林分以及森林景观（肖风劲等，2003）。从管理的相关研究来看，包括了森林的森林经营、森林的利用和恢复。从对森林生态系统特点研究来看，包括了森林生态系统活力、承载能力、恢复力、组织力（Allen Eric，2001）、服务功能（Aamlid等，2000）。

随着研究的不断进展，近年来中国学者也开始关注和参与了森林健康的相关研究，并取得了一定的成果。徐燕等（2005）对森林健康从3个层面进行了解释：一是从生态系统层面来看，健康的森林是充分发挥动物、植物、和物理环境的平衡的生态系统；森林健康应强调生态功能为主要功能的综合效益，强调生态状态和过程以保证实现潜在的对森林的多种目的，而不应过分关注木材产量，在此基础上，实现森林生态系统多样性的目标。二是从目标角度来看，森林生态系统理想的健康状态是，非生物和生物对森林的影响不会威胁现在和将来的森林的经济效益和社会需求。这看似从实用主义角度出发，但却强调了未来性，实质上体现了可持续发展的理念。三是从综合角度来看，森林生态系统健康是指森林既能够维持其复杂性，同时又能满足人类需求的森林生态系统的一种理想状态；与之相近的观点认为（甘敬，2006），森林健康实质上是森林生态系统既能维持多样性和稳定性，同时又能持续满足人类对森林的生态、社会和经济需求的一种状态，是实现人与自然和谐相处的载体。森林资源管理的目标不应该仅仅指的是木材以及各种林副产品，还应包野生动物保护、森林游憩、木材资源、水源涵养、放牧等森林的多种价值和用途。健康的森林并非就一定没有枯立木、没有濒死木和病虫害等，但它们一般均在一个较稳定的水平上存在，它们能够保持森林结构的稳定，维护健康森林中的生物链和生物的多样性。高均凯（2008）等综合中美森林健康合作项目的实践以及对近年来林业生态建设的系统思考，认为现代社会条件下森林不仅具有自然属性、经济属性，还具有基础设施属性；而健康的概念具有社会性、多维度等特点。进而提出森林健康的定义为：即森林作为一个结构体，保持自身良好存在和更新并发挥必要的生态服务功能状态和能力。

2关于评价指标体系的相关研究

美国林务局将森林健康监测、森林资源调查和森林健康的评价相结合设立了森林健康评价指标体系。这一体系包括生物多样性保护、林地生产力维护、水源涵养、森林生态系统健康与活力土壤保持、全球碳循环等6个领域的多个指标。其中，森林健康与活力是指狭义的森林健康，由3个指标组成：基本生态过程（如种子传播、土壤养分循环、授粉）以及生态连续性（检测到重要的功能性物种如乔木、附生植物、真菌、线虫、黄蜂、甲虫等），发生改变的森林面积和比例及超过某些干扰因素历史正常范围的森林面积和比例，受严重的空气污染或足以造成伤害的紫外线影响的面积和比例（John W，Coulston，2005）。

实际上，这一指标体系是在剔除了法律政策框架部分标准体系之后，直接采用蒙特利尔进程中关于森林可持续发展指标体系作为森林健康指标体系（曹国江，2007）。

国内许多学者在这方面的研究也取得了一定的进展。刘苑秋（2001）对人工恢复和重建的森林生态系统的健康进行了特定的研究，提出这类森林生态系统的健康指标应该包括生物多样性、土壤健康指标、生产功能健康、环境健康等。李金良、郑小贤等（2004）对北京市水源涵养林健康状况进行了研究，提出了包括草本层盖度、灌木层盖度、枯落物层厚度、年龄结构、林分蓄积量、病虫危害程度物种多样性、群落层次结构、林分郁闭度等9个评价指标。有学者采用健康距离法评估森林健康状况，并基于自然—经济—社会的框架，设计了生物多样性、物质流、能量流、弹性维持力、组织结构；社会健康度、社会化水平、社会环境等健康成分、价值产出、经济投入；并具体到林窗和不同年龄结构的斑块、国际保护运动的力量和影响、林分垂直层次等64 项具体指标（陈高等，2004）。有学者认为，森林健康评价应从生态、生理、环境以及气象等五个方面进行，并将指标体系的构成相应地设计为生态要素：生物多样性、植被结构、植被类型、郁闭度、死亡率、林龄结构；生理要素：呼吸速率、NPP、光和速率；胁迫要素：污染灾害、病虫灾害、气象灾害；环境以及气象要素：年均降水、有效积温、总辐射等19个评价指标（肖风劲，2003）。周立江（2008）基于对森林健康内涵、层次的理解和认识，在分析我国森林健康存在的主要问题的基础上，提出了区域森林健康评价指标体系,共包括5类20项指标组。

（1）森林生态系统健康与活力评价：森林资源与布局，森林质量，森林安全，退化控制与恢复重建。（2）森林生物量及碳汇能力评价：碳贮量，碳循环能力。（3）森林生物多样性评价：物种与遗传保护，生态系统多样性，景观多样性。（4）森林功能及价值的评价：森林水土保持功能，森林水源涵养功能，防风固沙及荒漠化防治能力，农业水利的生态安全，人居环境，社会经济效益。（5）森林健康社会支持能力评价：法规、制度的建设，经济政策，经营机制，经营水平，社会参与能力及生态文化建设。

3关于森林健康评估方法的相关研究

Mageau 等（1997）较早提出了森林健康评价的价值评价趋势模拟法。这种方法将多时间尺度、多空间尺度有效结合与互补，使用网络分析、模型模拟和信息技术等多样化的技术手段，评价森林健康状况。此后，中国学者进行了大量的相关研究。陆凡等（2003）提出了VOR评价模型，该模型的评价对象的尺度可以从全国尺度到某一地块的林分尺度。陈高等（2004，2005）在对小班尺度的森林健康状况进行评价的研究中提出了健康距离法（HealthDistance，HD）、综合构成指数法（Integrated Com posed Index，ICI）。肖风劲等（2003）参考生态风险评价的方法，认为森林健康风险评价包括危害性分析以及风险综合评价、风险源分析与暴露等部分，并从可持续性、稳定性、和结构、功能完备性出发建立的评价模型。对全国的森林健康风险进行了总体评价研究结果表明，西南和东北地区森林健康指数较高，但由南向北健康指数逐步降低。张志诚等（2003）对典型胁迫的生态系统健康理论模型进行了探讨，并总结出有害生物胁迫下生态系统健康的理论模型（王晨，2009）。

4对相关研究的评价

森林健康问题受到关注开始于欧洲和美国，因此这些国家在很大程度上代表着目前的先进研究水平。因为重点关注的森林受害类型不一样，美欧的研究发展历程并不相同（王彦辉等，2007）。

20 世纪 70 年代，由于德国等欧洲国家的森林受到了大面积酸雨危害，导致林木生长力衰退、树叶变色、冠层稀疏、甚至林木死亡，因此成为当时普遍关注并延续至今的重大生态环境问题，对全球的生态环境保护的意识觉醒和事业发展起到了划时代的推动作用（王彦辉等，2007）。从1983年起，德国就率先开始了森林健康（受害）监测，并很快扩展形成了覆盖欧洲的监测网络。德国等欧洲国家提出了具体的监测与评价技术和评价指标体系。

美国森林资源，特别是一些生态环境已发生变化的森林长期受病虫害、干旱、火灾的威胁。因此，美国20世纪70年代就提出了森林健康概念。在20世纪60~70年代，美国防治森林病虫害是“预防为主，综合防治”；70年代末又发展了综合运用各种手段适当调控生态系统的各种物理环境、生物区系、寄主的抗病性、病原物的生存和繁殖等的“病虫害综合治理”新概念，使病虫害损失及数量控制在经济允许水平之下，形成相对平衡的生态系统；90年代开始，明确提出了森林健康的思想，将火灾防治、森林病虫害防治上升到森林保健的高度。2003制定了全国森林健康战略，还对森林健康进行了立法，提出了“森林健康关系人类未来”的理念，成为森林管理过程中一条始终贯穿的原则，森林健康理念已在全国形成共识。

美国以前主要强调河岸带恢复、林火、外来有害生物、生物多样性等四个森林健康问题，最近又变化为荒地减少和无控制的森林游憩、林火和可燃物、外来有害生物入侵。而德国等欧洲国家，则主要针对工业污染导致的酸沉降对森林的影响，以及人工恢复的森林风折、雪压等抵抗力降低的问题（高均凯，2009）。

生物多样性研究现状篇（10）

中图分类号：S512．1＋1 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2011）24－5035-04

Genetic Diversity of Bred Varieties and Landrace of Wheat in Hubei，China

WU Bo，TONG Han－wen，JIN Wei－bing，WAN Zheng－huang

（Food Crop Institute， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China）

Abstract： To explore the genetic variation and its trend of wheat agronomic and quality traits， wheat character data of bred varieties and landrace from Hubei Crop Germplasm Resources Bank was analyzed． These results showed that genetic diversity index and trends were affected differently by breeding． Among five morphological traits， the proportion of red grain character decreased and diversity index increased slightly； While the traits including long awn， white chaff， weak winter and medial maturity decreased． Resistance against stripe rust， BYDV， stem rust， scab and leaf rust were enhanced； And waterlogging tolerance， resistance against powdery mildew and root rot were weakened． Diversity index of stem rust and root rot resistance were increased while BYDV tolerance was reduced obviously． Meanwhile， diversity index of eight quantitative traits were less influenced； The spike length was increased； Plant height， lysine content and sedimentation value were reduced by breeding． The present study could be used as important reference for wheat breeding and innovation of resources utilization in Hubei．

Key words： wheat （Triticum aestivum L．）； bred varieties； landrace； genetic diversity

种质资源对育种的重要性不言而喻，遗传基础狭窄是当今植物育种获得突破性进展的主要限制因素之一，因此对植物开展遗传评价是近年来的研究热点［1－5］。种质资源演变过程中农艺性状、品质性状及抗性等的变异趋势，对今后作物育种和种质改良都具有重要意义。刘三才等［6］对中国作物种质资源信息系统的小麦材料进行了分析，表明我国小麦选育品种和地方品种所分析性状都存在较为广泛的遗传多样性；选育品种与地方品种相比，遗传多样性指数略有降低，但遗传变异方向有很大的不同，除粒色和株高外，选育品种农艺性状和品质性状的变异呈下降的趋势，而抗病性则表现出明显的上升。沈裕琥等［7］对甘肃、青海两省曾大面积应用的200多个春小麦地方品种和育成品种材料进行调查，结果表明，自20世纪60年代开展春小麦杂交育种工作之后，育成品种农艺性状和品质性状的遗传多样性呈下降趋势，但总体上大于地方品种。赵亮等［8］利用AFLP标记对山东省不同年代小麦推广品种进行了遗传多样性检测，发现从20世纪50年代到80年代，品种材料的遗传多样性指数逐渐增加，此后则有所下降，但2003年和2004年的区域试验材料又呈现上升趋势，但变幅不大。

关于粮食作物种质资源，前人进行了很多研究［9-11］。小麦在湖北省种植历史悠久，常年小麦种植面积100万hm2左右，是湖北省重要的粮食作物。特殊的地理位置、气候特色和种植制度的多样化，使湖北省形成了丰富的小麦种质资源。曹永生等［12］在对中国主要粮食作物野生种质资源地理分布研究中发现，湖北小麦稀有种及近缘植物有4份，仅次于山东（16份）和河南（7份）。近几年来，湖北省在小麦种质资源方面也做了大量的研究工作［13－15］。地方品种和选育品种是我国小麦种质资源的两个主要类型，通过对湖北小麦这两个类型材料的比较分析，以期了解湖北小麦地方品种在湖北小麦品种改良中的利用价值，以及品种改良对小麦品种主要品质性状和农艺性状遗传变异的影响，为湖北小麦新品种的选育以及地方品种有益性状的发掘和利用提供参考。

1 材料与方法

分析材料中有466份地方品种（包括1份野生类型）、402份选育品种，共计868份小麦种质资源，均属于普通小麦。数据资料来自湖北省农作物种质资源信息系统，除耐涝性外，其他均为2006～2007、2007～2008两年度种质更新时平均结果。其中芒、壳色、粒色、冬春性和成熟期5个性状和穗长、穗粒数、株高和千粒重4个性状在湖北襄阳原种场种植观察鉴定；蛋白质含量、赖氨酸含量、沉淀值和硬度5个品质性状以及条锈病、叶锈病、秆锈病、白粉病、黄矮病、赤霉病、根腐叶病和根腐穗病由中国农业科学院作物品种资源研究所鉴定；耐涝性由湖北省农业科学院鉴定［16］。

参加统计分析的性状分为两类。一类是分析性状类别（级别）的频率和多样性指数（Shannon－Weaver），包括穗部3个性状（芒、壳色和粒色）、9个抗逆、抗病性状（耐涝性、抗条锈病、抗叶锈病、抗秆锈病、抗赤霉病、抗白粉病、抗黄矮病、抗根腐穗病、抗根腐叶病）、成熟期和冬春性。另一类是计算平均值、最大值、最小值、变异系数和多样性指数，包括4个农艺、经济性状（穗粒数、穗长、株高和千粒重）和4个品质性状（硬度、沉淀值、蛋白质含量和赖氨酸含量）。多样性指数计算方法：先计算参试材料总体平均数（x）和标准差（S），再对性状进行10级分类：1级xi＜x-2S，10级xi≥x＋2S，中间每级间隔0．5S；多样性指数计算公式为：H′＝－ΣPilnPi，式中i指第i个类型，Pi指第i个类型的相对频率，ln为自然对数［17］。数据的处理统计采用Excel（Microsoft office 2003）。

2 结果与分析

2．1 芒、壳色、粒色、冬春性和成熟期的表现及遗传多样性

芒、壳色、粒色、冬春性和成熟期5个性状鉴定材料地方品种为425～466份，选育品种为379～402份；选育品种和地方品种均以长芒、白壳、红粒、弱冬性和中熟类型为主；除粒色外，其余4个性状选育品种的主要类型比例均已增加，性状表现更为集中，这可能是与性状多样性指数降低有关（表1）。选育品种与地方品种相比，壳色均表现出白、红两种类型，但白壳类型在选育品种中所占比例增大，红壳比例相对减少。选育品种长芒性状所占比例增加，拳曲、长曲和短曲等类型及其顶芒、无芒和短芒的比例减少。466份地方品种中有1份（占0．21％）黄粒资源。与前三个性状相比，选育品种的冬春性和成熟期类型更加丰富，如增加了偏春性类型、极早熟类型和早熟类型；冬性资源的比例明显降低，弱冬性和春性资源的比例略有增加；选育品种成熟期总体提前，如晚熟类型的比例明显降低，而早熟类型的比例明显增加，中晚熟类型比例略有降低。

选育品种除粒色的多样性指数略有升高外，其余4个性状的多样性指数均降低，其中芒的多样性指数降低最为明显，从1．01降至0．20，而壳色、冬春性和成熟期等性状的多样性指数降低不明显。

2．2 抗逆、抗病性状表现及遗传多样性

从考察的9个抗逆、抗病性状表现看，湖北小麦种质资源对条锈病、黄矮病和根腐病的抗性较好（表2）。育种对各个病害的抗性水平影响也不同，抗性水平提高最为明显的是条锈病，如高抗及免疫材料的比例从9．75％提高到25．94％；其次是黄矮病，抗性及以上水平材料的比例均有提高；再次是秆锈病，高抗及免疫材料的比例由0．42％提高到1．50％，且有0．75％抗水平的材料；育种虽在赤霉病免疫及高抗水平上没有突破，但抗及中抗水平材料的比例均有提高；叶锈病在高抗及免疫水平上由1．69％提高到2．24％；育种对抗性水平降低最为明显的是耐涝性，选育品种中没有达到抗性及以上水平的材料；白粉病和根腐叶病在中抗及以上水平的材料比例均下降；根腐穗病在抗性及以上水平材料的比例下降。

表2显示，湖北小麦种质资源地方品种和选育品种各个抗逆、抗病性状的多样性指数相差较大，耐涝性和条锈病的多样性指数较大，均为1．00及以上。育种对各个抗性的多样性指数影响也有所不同，其中提高最大的是秆锈病和根腐穗病，分别由0．13提高到0．63和由0．54提高到1．04，白粉病、条锈病和赤霉病的多样性指数也都有所提高；而育种降低多样性指数最多的是黄矮病，由1．32降到0．83，耐涝性、叶锈病及根腐叶病的多样性指数也有所降低。

2．3 主要农艺、经济性状和品质性状

分类统计了湖北小麦种质资源地方品种和选育品种4个农艺、经济性状和4个品质性状的最大值、最小值、平均值、变异系数（CV）和多样性指数，结果列于表3。由表3可知，选育品种与地方品种各性状的统计值都存在较大的变异，地方品种的变异更为丰富。地方品种8个性状的CV为7．54％～78．34％，选育品种的CV为6．51％～57．29％。地方品种和选育品种每个性状内的变异也相当丰富。如穗粒数地方品种为16．00～66．00粒，而选育品种为19．00～73．00粒；穗长地方品种为5．00～14．00 cm，而选育品种为6．50～17．50 cm；株高地方品种为73．00～149．00 cm，而选育品种为36．00～129．00 cm；千粒重地方品种为16．00～58．80 g，而选育品种为18．40～55．00 g；蛋白质含量地方品种为10．30%～16．10％，而选育品种为10．71%～14．90％；硬度地方品种为11．60～214．10 s，而选育品种为12．00～154．70 s；选育品种与地方品种相比，赖氨酸含量和沉淀值的最小值没有变，最大值均降低。

品种改良显著增加了穗长，降低了株高，与地方品种相比，选育品种穗长的最大值、最小值和平均值均提高，株高的最大值、最小值和平均值均降低。选育品种与地方品种相比，穗粒数的最大值和最小值均提高，而平均值却降低；千粒重和硬度的平均值和最小值提高，但最大值降低；蛋白质含量的最小值提高，而最大值和平均值同赖氨酸含量和沉淀值一样，均降低。

分析的4个农艺、经济性状和4个品质性状的多样性指数较高，为1．48～2．08（表3），其中最高的是蛋白质含量的多样性指数，地方品种和选育品种均为2．08；而硬度的多样性指数最低，地方品种为1．48，选育品种为1．64。育种对农艺、经济性状和品质性状的多样性指数影响也不尽相同，如对蛋白质含量的多样性指数没有影响，增加了穗长、千粒重、沉淀值和硬度的多样性指数，而降低了穗粒数、株高和赖氨酸含量的多样性指数。

3 讨论

品种的变化趋势往往反映了不同时期的育种目标。研究中选育品种增加了白粒种质的比例，相应减少了红粒种质的比例。这是人们消费习惯和利益趋势的影响，但收获期存在着穗发芽安全隐患，如2009年夏收，白粒品种郑麦9023在湖北襄阳穗发芽严重。但白粒种质中也有抗穗发芽的，是今后一个重要的育种目标［18］。选育品种显著降低了株高、增加了千粒重，与上世纪小麦育种最主要目标――降低株高、增强抗倒性、提高产量相吻合。选育品种的蛋白质含量、赖氨酸含量以及沉淀值比地方品种均降低，这也与李望鸿等［19］的研究结果相一致，说明地方品种在品质育种方面潜在的优势。选育品种中没有了曲芒（拳曲、长曲和短曲），增加了长芒的比例，这是否与产量的提升有关，还需进一步研究。

选育品种中冬春性和成熟期的类型更加丰富，这是为满足种植制度更加多样化的要求所致。地方品种对耐涝性、白粉病和根腐类病害的抗性比选育品种强，这是在湖北特殊的地理条件选择压力下形成的，表明对地方品种的开发和利用相当重要。

品种资源是选育农作物优良品种的基础，与我国其他小麦主产省相比，湖北小麦发展较为缓慢［20］，保存种质资源的数量以及研究的范围和深度也相差很大［21－24］。今后要加强种质资源的研究、创新和利用，在小麦新品种选育过程中，要适当引入外源基因，丰富亲本，提高选育品种的遗传多样性。

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