一氧化氮对植物重金属胁迫抗性的影响研究进展
摘要：一氧化氮（NO）作为一种重要的信号分子，在调节植物重金属胁迫抗性方面上起着非常重要的作用。综述了NO在植物体内的产生途径，重金属胁迫下植物体内内源NO含量的变化以及外源NO与内源NO对植物重金属胁迫抗性的影响。大量研究表明外源NO能够增强植物对重金属胁迫的抗性，一方面是通过增强植物细胞的抗氧化系统或直接清除活性氧，另一方面是通过影响植物对重金属的吸收以及重金属在植物细胞内的分布。然而内源NO在调节植物重金属胁迫抗性上的功能角色仍存在争议。有些研究表明内源NO是有益的，能够缓解重金属胁迫诱导的毒性；但是也有证据表明内源NO是有害的，能够通过促进植物对重金属的吸收以及对植物螯合素进行S-亚硝基化弱化其解毒功能，从而参与重金属诱导的毒害反应和细胞凋亡过程。环境因子对河流底栖无脊椎动物群落结构的影响
摘要：底栖无脊椎动物是河流生态系统的重要组成部分，在物质循环和能量流动中是不可或缺的重要环节。其群落结构特点与河流环境因子密切相关，能较好地反映河流生态系统健康状况。综述了物理因子（底质、温度、水深、水流、洪水干扰等）、化学因子（溶氧量、pH值、磷、氮等）、生物因子（水生植物、竞争和捕食）、人为干扰（电站建设、城镇化等）和综合因子对河流底栖无脊椎动物群落结构的影响，并根据国内外研究现状指出水流、海拔和洪水干扰等环境因子对河流底栖无脊椎动物群落结构影响的研究较少或不足，对这些环境因子的研究应是今后河流生态学领域需要着力推进重要内容。深入研究和完善环境因子与底栖无脊椎动物群落结构的关系可为保护底栖无脊椎动物群落、流域水生态系统管理和受损河流生态系统修复提供更为全面的科学依据。我国农户生计转型的生态效应研究综述
摘要：生计作为人类最主要的行为方式，对人地系统的演化起着主导驱动作用，探讨人类生计与生态环境的相互关系成为当前人地系统科学的研究热点，农户作为广大农村最主要的经济活动主体与最基本的决策单位，其所采取的生计策略对生态环境产生着深远影响。在阐释农户生计转型及其驱动因素的基础上，建立了农户生计转型的生态效应分析框架，梳理了近年来国内农户生计转型的生态效应研究主要进展，指出未来研究中需关注农户的生计演变规律及其调控机制、农户生计策略对生态环境的作用机制、农户生计转型的生态效应评估与监测、农户的可持续生计方式塑建等关键问题。蜜蜂蜂群温湿度调节研究进展
摘要：环境温度的变化直接影响蜜蜂的个体发育、群体活动、蜂群繁殖、群势强弱等方面，蜂群温湿度是对蜜蜂生命活动影响最大的环境因素，蜜蜂会积极地响应环境温度变化。在巢群内温度高于或低于子脾要求温度，蜜蜂就会采取各种解决办法。研究蜂群温度的分布、变化规律以及调控机制是当前蜂学领域的热点问题，而掌握了蜂群温度变化规律，也能更好的进行科学养蜂，提高蜂产品的产量和质量，同时对人类认知、环境保护也具有非常重要的借鉴价值。近年来随着基因组学、生物学、高新科学技术等的应用，蜜蜂温湿度调节的研究不断深入。整合当前国内外蜜蜂蜂群温湿度调节的研究报道，对蜜蜂蜂群温湿度调节现象和行为进行综合阐述，并对蜂群温湿度内在调控机理方面的进一步研究提出新思路。利用凋落物法和林木因子模拟小兴安岭阔叶红松林叶面积指数
摘要：叶面积指数（LAI）是研究森林生态系统生理生态进程中关键的结构参数之一。目前，凋落物法是在非破坏性条件下能直接测定森林生态系统LAI的最有效的方法，然而将凋落叶按树种分类增加了该方法的实施难度。平均优势度模型、林分优势度模型和局域优势度模型基于凋落物法和林木因子（如胸高断面积basal area，BA；坐标）能精确地预测落叶阔叶林的LAI，而这些模型是否适用于针阔混交林仍未进行验证。以小兴安岭阔叶红松林（Pinus koraiensis）为研究对象，先利用凋落物法测定其LAI，依此为参考对3种模型预测LAI的有效性进行验证，并以红松、冷杉（Abies nephrolepis）、紫椴（Tilia amurensis）、五角槭（Acer mono）、枫桦（Betula costata）和裂叶榆（Ulmus laciniata）为例，探讨了基于凋落物法测定的LAI与BA的相关关系。结果表明：平均优势度模型不适于预测针阔混交林的LAI；林分优势度模型预测效果较好，精度达86％；局域优势度模型预测效果最优，精度高于90％。然而，为准确测定阔叶红松林的LAI，应最少选择测定8个主要树种的比叶面积。基于凋落物法测定的6个树种的LAI与其BA均显著相关（P〈0．01），最小R^2为0．67。研究结果可为快速、准确地测定针阔混交林的LAI提供依据，为非破坏性条件下建立树种的LAI与其BA的相关关系提供参考。纹沼螺对苦草生长的影响
摘要：在室外受控实验条件下，研究了不同密度（0，150，450个／m^2）纹沼螺（Parafossarulus striatulus）对沉水植物苦草（Vallisneda spiralis）生长的影响。结果表明，螺类牧食活动促进了苦草生长，与无螺对照组相比，低密度螺处理组中苦草的相对生长率、株高均增加了20％；高密度组中苦草的相对生长率、叶片数和株高分别增加了28％、15％和27％。分析表明，纹沼螺通过牧食活动降低植物叶片上附着生物干重，从而促进了苦草生长。丰富了螺．草互利关系的研究内容，有助于加深理解水生态系统中生物之间的生态关系。南药植物高良姜内生细菌多样性及其促生潜力
摘要：以道地产地高良姜为材料，对该药用植物内生细菌种群组成、组织分布及其促生潜力进行了研究。采用组织块分离法，从高良姜根、根茎、茎和叶4个组织共计分离得到细菌136株，分属于16个16SrDNA基因型、12个细菌属、15个细菌种，其中，芽孢杆菌、甲基杆菌分别为其最、次优势种群。各种群分离比随组织不同而异；采用HhaI消化的末端限制性片段多态性（T-RFLP）免培养方法，从高良姜4个组织共计检测到36个不同的末端限制性酶切片段（T—RFs）。种群对应分析表明其免培养内生细菌群体主要包括芽孢杆菌、甲基杆菌等高抗性细菌，海洋螺菌、红杆菌、交替假单胞菌等海洋细菌及热带根瘤菌、沼泽考克氏菌等热带相关细菌，说明高良姜内生细菌群体与其宿主植物生长环境密切相关。不同组织其总T—RFs数目、优势T-RFs及其对应细菌种群明显不同；在所分离的细菌菌株中，36．36％、51．52％、54．55％和27．27％的菌株分别显示了胞外几丁质酶、β-葡聚糖酶，生长素及其1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶产生能力。其中，泛菌L-2、芽孢杆菌S-16所测4个指标均为阳性，热带根瘤菌菌株R-1和R-3显示了较高的ACC脱氨酶及生长素产生能力，这些菌株是促生菌剂的良好候选。砷胁迫下不同砷富集能力植物内源生长素与抗氧化酶的关系
摘要：采用室内土培法，研究了砷胁迫（0，50，100和200mg／kg）对凤尾蕨属中砷超富集植物大叶井口边草（Pteris cretica varnervosa）和非砷超富集植物剑叶凤尾蕨（Pteris ensiformis）生物量、株高、叶片内源3-吲哚乙酸（IAA）含量、IAA氧化酶（IAAO）活性、砷含量、抗氧化酶（超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD、过氧化氢酶CAT）活性以及细胞膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）含量的影响，并用逐步回归法分析了IAA含量与砷含量、抗氧化酶活性、MDA含量之间的关系。此外，研究了100mg／kg砷处理下IAA、IAAO、3种抗氧化酶和MDA的时间动态。结果表明，与对照（不加砷）相比，加砷处理下大叶井口边草的株高和生物量未出现显著变化，但剑叶凤尾蕨在中、高浓度砷胁迫下则显著降低；中、高浓度砷胁迫均使2种植物叶片含砷量、IAA含量显著增加和IAAO活性显著下降，但这种改变在大叶井口边草中更为显著；加砷处理使大叶井口边草叶片3种抗氧化酶活性维持或增加，剑叶凤尾蕨中SOD和CAT活性虽能维持，但POD活性则显著下降，说明砷胁迫下大叶井口边草具有更强的抗氧化能力。逐步回归分析结果显示，2种植物叶片IAA含量均与砷含量成显著正相关，但在大叶井口边草中，IAA含量还与CAT活性成显著负相关。时间动态研究表明，第13天，大叶井口边草具有最高的IAA含量、最低的IAAO活性以及最低的CAT活性，而剑叶凤尾蕨中的变化规律则不明显。因此，叶片保持较高的IAA含量、较低的IAAO和CAT活性有助于大叶井口边草超量富集砷。不同灌溉量对内蒙古人工草地主要牧草产量和水分利用效率的影响
摘要：人工草地建设是缓解内蒙古地区草地生存压力的必要途径，而水分短缺是该区人工草地建设中牧草生长的主要限制因素，适量的人工补水以实现牧草的高产节水是解决这一问题的关键。以当地主要牧草冰草和紫花苜蓿为研究对象，开展单播和混播条件下不同灌溉量对牧草产量、光合性能和水分利用效率影响的对比试验。研究结果表明：（1）豆禾混播有利于提高冰草和紫花苜蓿的产量；（2）8月初现蕾期是冰草和紫花苜蓿收割的最佳季节，此时牧草产量最高；（3）灌溉量达到田间持水量的45％（包含降雨量在内的单位面积灌溉量在7月初达到903．8m^3／hm^2，在8月初达到1812．4m^3／hm^2）是牧草高产节水的最佳补水选择；（4）6—8月水分胁迫更有利于提高牧草的长期水分利用效率（long-term water use efficiency，WUEL），开花期后补水对提高牧草WUEL的作用开始显著；（5）在牧草产量最高的8月初水分胁迫更有利于提高牧草的瞬时水分利用效率（instantaneous water use efficiency，WUEI），而在7月初光照强烈、水分蒸发量大时，较多地补水更有利于提高牧草的WUEI。Ni胁迫对不同基因型谷子幼苗生长及氮素代谢的影响
摘要：采用盆栽土培法，研究了不同浓度Ni2＋（0、25、50、100、150、200mg／kg）对4种基因型谷子（13-36、B-7、晋谷51号、晋谷52号）幼苗生长，Ni^2＋富集与转运能力，叶片中硝态氮、氨态氮、可溶性蛋白质、脯氨酸含量及氮代谢相关酶硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶（GOGAT）、谷氨酸脱氢酶（GDH）活性的影响。结果表明：Ni^2＋胁迫下，4种基因型谷子幼苗的根长、苗长、生物量随Ni^2＋浓度增加逐渐降低，体内Ni^2＋含量逐渐增加，与对照组差异显著（P〈0．05）。在所试浓度范围内，4种基因型谷子幼苗叶片中的硝态氮含量、NR、GS、GOGAT活性表现为低浓度（25—50mg／kg）增高和高浓度（50—200mg／kg）降低，而GDH活性在Ni^2＋浓度为100mg/kg以上时下降，氨态氮含量在50—150mg／kg处理组中为对照的1．14—3．02倍。不同浓度Ni^2＋处理后，4种基因型谷子幼苗叶片中的脯氨酸含量均有不同程度的提高，而可溶性蛋白质含量呈明显下降趋势。实验结果证明，Ni^2＋胁迫抑制了谷子幼苗对硝态氮的吸收，降低了叶片中NR、GS、GOGAT活性，影响了氨的同化作用，使谷子幼苗的氮素代谢发生紊乱，不同基因型谷子对Ni^2＋胁迫的毒性效应存在差异。4种基因型谷子对Ni^2＋的耐性顺序为13-36〉B-7〉晋谷51〉晋谷52．乌兰巴托-锡林浩特样带草地植被特征与水热因子的关系
摘要：2012年夏季，研究人员对蒙古高原长约1100km的乌兰巴托-锡林浩特草地样带开展考察，获取了46个样地的物种数量、地上生物量等数据；基于全球GHCN（全球历史气象网络）数据集，提取了样带夏季（6—8月）月均温度和降水总量；继而根据自然地理和行政区边界，将草地样带大致分成北部（蒙古国乌兰巴托一蒙古国艾日格）、中部（蒙古国艾日格-中国苏尼特左旗）和南部（中国苏尼特左旗-中国锡林浩特），开展了分析。研究表明：（1）样带夏季平均温度的空间分布形态呈现明显的倒“u”型分布，南北两端温度较低，中部温度较高；夏季降水量在空间上的分布形态则与之相反，呈现南北两端降水量较高，中部降水量较低的正“u”型分布；（2）样带上植物物种数量、地上生物量的空间分布形态均呈现正“u”型分布，即在生态景观类型为典型温性草原的样带南部和北部地区，其生物多样性、地上生物量明显好于呈现为温性荒漠草原、温性荒漠景观的样带中部地区。（3）相关分析体现了大尺度（高原样带尺度）上植被特征与水热环境因子间的关系：植物物种数量、地上生物量与夏季月均温度均呈现负相关，而与夏季降水总量则呈现正相关关系。（4）偏相关分析反映了局地小尺度上植被特征与水热环境因子间的关系：温度和降水要素对于植物物种数量、地上生物量均呈现正相关。气候变化对海藻龙须菜生长与光合作用耐热特性的影响
摘要：为探讨大气CO2升高和温室效应对龙须菜生长及生理生化特性的影响,在4种条件下培养龙须菜：1）对照组（390 μL/L CO2 ＋ 20 ℃）,2）CO2升高组（700 μL/L CO2 ＋ 20 ℃）,3）温度升高组（390 μL/L CO2 ＋ 24 ℃）,4）温室效应组（700 μL/L CO2 ＋ 24 ℃）,测定藻体生长和生化组分以及高温胁迫下的最大光化学量子产量（Fv/Fm）和光能利用效率（α）、光合速率（Pn）和呼吸速率（Rd）。结果表明,CO2升高、温度升高以及温室效应均促进龙须菜的生长,温室效应下的促进作用更明显。温室效应使龙须菜具较高的Pn和Rd以及较低的可溶性蛋白（SP）和可溶性碳水化合物（SC）含量。高浓度CO2对叶绿素（Chl a）和类胡萝卜素（Car）含量没有显著影响,而高温使其上升;藻红蛋白（PE）和藻蓝蛋白（PC）含量不受CO2浓度和温度的影响。龙须菜Fv/Fm、α、Pn和Rd值,在32 ℃处理3 h后略有上升,在36 ℃处理3 h后下降,而在40 ℃处理20 min后降到极低水平。正常温度（20 ℃）生长的龙须菜最高耐受温度在32-36 ℃之间,而较高温（24 ℃）生长的龙须菜在36-40 ℃之间;生长温度对光合作用和呼吸作用耐热性能的影响比CO2浓度的影响更大;而温室效应生长条件下的龙须菜光合作用表现出更突出的耐热性能。五大连池火山熔岩地貌苔藓植物对土壤养分积累的作用
摘要：为了解五大连池火山熔岩地貌土壤主要矿质养分含量及其特点,同时探讨苔藓植物对土壤养分积累的影响,选取了6座形成年代不同的火山,对其进行了苔藓植物生境分布、盖度调查及土壤养分含量的测定。结果表明：（1）西焦得布山、卧虎山、南格拉球山、莫拉布山等老期火山阔叶林下苔藓种类匮乏,其盖度〈1%;老期火山石塘林苔藓种类较丰富,盖度可达10%-15%,主要分布有毛尖紫萼藓、山羽藓、美灰藓、虎尾藓等石生藓类,同时还有石缝藓、卷叶凤尾藓等生于石缝内。（2）新期火山中老黑山的林下以垂枝藓为优势种,盖度可达50%-80%,常见伴生种有山羽藓、狭叶小羽藓、金灰藓、毛尖紫萼藓等。老黑山火山砾生境以砂藓为优势种,盖度可达45%;常见伴生种有垂枝藓、美灰藓、真藓、桧叶金发藓等。（3）新期火山中的火烧山上分布的苔藓以毛尖紫萼藓、垂枝藓、美灰藓等干燥石生藓类为主,盖度为10%左右,峭壁背阴处和石缝等小生境中分布有密叶三瓣苔、毛尖金发藓、桧叶金发藓等。（4）土壤N、P、K三大营养元素含量在老期火山土壤中基本上都为丰;全N、S、有机质含量在新期火山土壤中的含量最低,有随火山形成年代的增加而升高的趋势;全K、Ca、Mg、Fe、Zn、B含量在新期火山土壤中都最高,有随年代的增加而减少的趋势;全Mn和Cl含量在新期火山土壤中较高,也随年代的增加而有下降的趋势;全P的量在各火山土壤中的含量都较高,没有明显的变化趋势;新期火山土壤pH值高于老期火山,土壤酸碱反应总体上呈中性。（5）土壤全N、S含量与有机质含量,全K含量与全Mg、Fe含量,全Mg含量与全Fe含量呈极显著正相关（P 〈 0.01）;全S含量和有机质含量具有显著正相关性（P 〈 0.05）;全N含量与全K含量呈极显著负相关（P 〈 0.01）;全N与全Zn,全K、S与有机质,全Ca与Cl,全S与全Z香蕉幼苗三类有机小分子溶质对尖孢镰刀菌侵染的生理响应
摘要：为阐明香蕉枯萎病发病机制,研究了尖孢镰刀菌侵染后,香蕉植株中几种对尖孢镰刀菌生长有显著作用的物质（氨基酸、有机羧酸、酚酸）种类和含量的变化。结果表明：（1）病原菌侵染后,伤害逐渐加剧,株高和生物量显著下降。（2）病原菌侵染后,叶片氨基酸总量显著升高,其中丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、异亮氨酸和亮氨酸增幅较大,病原菌侵染16 d,其含量分别为侵染前的7.1、6.2、4.4、3.5和2.3倍;而根氨基酸总量开始显著降低,差异逐渐变小。（3）叶片有机羧酸酸含量在病原菌侵染后显著增加,而在根中显著降低。侵染植株叶片中草酸、柠檬酸、苹果酸、琥珀酸和延胡索酸含量分别是未侵染植株叶片的2.6、1.6、1.9、1.8和2.3倍;根中草酸、柠檬酸、苹果酸、琥珀酸和延胡索酸含量分别是未侵染植株的81%、42%、44%、28%和59%。（4）病原菌侵染后,植株叶片和根中酚酸含量都显著升高。叶片中阿魏酸、肉桂酸和水杨酸含量分别是未侵染叶片的2.9、1.7和2.9倍;而根中对羟基苯甲酸和丁香酸含量分别是未侵染根的4.3和1.5倍。研究结果表明,尖孢镰刀菌侵染后,植物与病原菌的相互作用使得植物体内抑菌物质和促菌物质都会相应的增加,植株对病害有一定的抗性,但促菌物质种类和含量较高最终使得感病植株发病。长白山牛皮杜鹃凋落物分解及土壤动物的作用
摘要：凋落物分解是生态系统养分循环的重要环节。土壤动物对凋落物分解具有重要作用。有关高山常绿小灌木凋落物分解及土壤动物作用的研究鲜有报道。采用凋落物网袋法对长白山北坡岳桦林带（42°03＇41.23＂ N,128°03＇12.75＂ E,1900 m）牛皮杜鹃（Rhododendron chrysanthum）凋落物的分解过程进行了为期1a的野外观测与室内试验研究,采用4、2 mm和0.01 mm三种网孔凋落物袋来控制不同体型的土壤动物的参与,以研究凋落物的分解率、养分动态及土壤动物在凋落物分解中的作用。结果表明,4、2 mm和0.01 mm网孔凋落物分解率分别为34.19%、31.22%和25.45%。分解率表现出显著的季节差异性。从总体上来看,网袋内凋落物的总氮含量先增后减;C/N呈下降趋势。对分解起主要作用的优势类群是甲螨亚目和等节跳科。土壤动物总个体数与养分元素的释放关系显著,中小型土壤动物对有机碳的释放起到重要作用。截至2012年10月末试验结束,全部土壤动物对牛皮杜鹃凋落物分解质量损失的贡献率为25.57%,中小型土壤动物贡献率（16.88%）〉 大型土壤动物贡献率（8.69%）。大型土壤动物和中小型土壤动物在牛皮杜鹃凋落物分解过程中所起的作用,具有不同步性。与物种多样性有关的长白落叶松人工林生物量
摘要：对不同龄组长白落叶松（Larix olgensis）人工林群落的物种多样性和生物量及二者关系研究分析。结果表明：1）随林龄增大,群落物种组成结构和多样性特征发生了很大变化。物种更迭现象明显,春榆等阔叶树重要值上升,长白落叶松优势地位逐渐下降,植被类型向针阔混交林演替。群落Sorensen相似性指数降低,Shannon-Winner多样性指数呈＂S＂型曲线增长,Pielou均匀度指数呈反＂S＂型曲线下降,Margalef丰富度指数呈单峰曲线增长趋势;2）随林龄增大,群落生物量＂S＂型曲线增长趋势明显,分配序列为：乔木层 〉木质物残体层 〉灌木层 〉草本层,占群落生物量比例分别为82.41%、15.10%、1.69%和0.81%。长白落叶松生物量占据主导地位,但所占比例持续下降,属于衰退型种群,而春榆等阔叶树比例上升。林下植被层中,草本的主导地位逐渐丧失,灌木取而代之,生物量所占比例明显升高。地表木质物残体生物量比例缓慢下降;3）群落中物种多样性测度指标与生物量之间单调线性增长的关系明显,Shannon多样性指数较之Pielou均匀度指数更适合作群落生物量度量指标,生物量与Margalef丰富度指数无明显相关性。地形对草甸草原植被生产力分布格局的影响
摘要：草原植被生产力在陆地生态系统碳平衡分析中扮演重要角色,而地形作为影响植被生产力（NPP）分布格局的重要环境因子在已有的草原遥感监测研究中没有被充分重视。以USGS和GLCF共享MODIS和DEM数据为数据源,选取呼伦贝尔辉河湿地保护区草甸草原核心区为研究对象,在地面光谱生物量模型构建的基础上,采用ARCGIS的空间分析功能对呼伦贝尔草甸草原2000-2012年的NPP分布格局进行了分析。研究结果表明,地形对草甸草原植被生产力分布格局有显著的影响。在海拔高度、坡度和坡向等3个地形因子中,海拔高度引起的NPP变化幅度最大,坡度次之,坡向最小。在总体特征上,海拔高度每升高10m,生产力增加4.78 g/m2;坡度每增加1°生产力增加-1.42 g/m2;N坡向植被生产力水平最高（184.8 g/m2）,西南（SW）坡向最低（173.3 g/m2）。从不同地形因子的分布面积特点判断,地形对草甸草原NPP的影响尺度介于土壤环境异质性和草场类型异质性之间。不同生产力水平年份对生产力分布格局的影响趋势一致,但变化幅度不同,在中等生产力水平年份NPP变幅最大。理化因子对谷皮菱形藻细胞密度及中性脂含量的影响
摘要：以高脂微藻谷皮菱形藻（Nitzschia palea NY025）为实验材料,探讨了利用光密度法和尼罗红荧光染色法测定细胞生长和细胞中性脂含量的可行性,进而研究了温度、光强及培养基中N、P、Si含量对藻细胞生长和中性脂积累的影响。结果表明：（1）谷皮菱形藻在675nm处存在最大吸收峰,细胞密度与OD675之间存在良好的线性关系,利用光密度法和尼罗红荧光染色法表征谷皮菱形藻生物量和中性脂含量操作简单,适用于高通量样品的测定;（2）谷皮菱形藻在20℃,光强160 μmol m-2s-1时生长最快,在20℃,光强200 μmol m-2s-1时,有利于中性脂积累;（3）培养基中N、P、Si浓度分别为80、120、100 mg/L时,有利于谷皮菱形藻细胞生长,其中,N元素影响最大,其次是P、Si,且N、P、Si三因子以及交互作用N×P与P×Si对藻株生长作用均为显著。培养基中N、P、Si浓度分别为80、120、50 mg/L时,利于中性脂积累,其中,N元素影响最大,其次是Si、P,且因子N、Si及交互作用N×P、N×Si作用均为显著;（4）可采用两步培养法,先使谷皮菱形藻细胞大量增殖,而后适当改变培养条件,以增加脂质合成。